4.5. Системы с отрицательной обратной связью

Те, кто живет в умеренном климате, знакомы с цикличностью функционирования отопительных систем. В простейшем случае имеется термостат с нагревательным элементом, находящимся на некотором расстоянии. Нагревательный элемент либо выключен, либо включен в зависимости от того, превышает ли температура некоторое значение, называемое уставкой, или ниже него. После того, как температура упадет ниже заданной, нагреватель активируется, но из-за временных задержек в системе пройдет некоторый конечный период времени, прежде чем температура в термостате превысит уставку. Как только это случится, нагревательный элемент выключится, но обычно наблюдается выброс (перерегуляция) температуры до тех пор, пока тепло, выделяемое

нагревательным элементом, не рассеется. Легко видеть, что эта система функционирует циклично и что период колебаний увеличивается при увеличении расстояния от нагревательного элемента до датчика температуры (порождающего временную задержку).

С теоретической точки зрения простые механизмы с обратной связью имеют фундаментальное значение для регулирования большого числа различных физиологических процессов. Нейронные сети с отрицательной обратной связью могут также лежать в основе механизма генераторов центрального типа (ГЦТ). Для начала рассмотрим простое дифференциальное уравнение (2.2)

где х — регулируемая переменная, а X и у — параметры. Так как dx/dt > 0 при При эту систему можно рассматривать как простую систему автоматического регулирования с уставкой Как уже обсуждалось в гл. 2, уравнение (4.2) не может иметь колебательного решения, но дает монотонное приближение к величине

В физиологических системах временные задержки часто имеют важное значение, и X и/или у не являются постоянными, а регулируются механизмами с обратной связью. Чтобы построить модель таких систем, допустим, что X и/или у — соответствующие функции от и/или (обозначается ). Здесь есть временная задержка, используемая для аппроксимации временных задержек, существующих в физиологических системах.

Системы с отрицательцой обратной связью — это такие системы, в которых отклонения переменной состояния от стационарного значения сводятся к минимуму с помощью обратной связи. В результате этого переменная состояния либо приближается к своему стационарному значению, либо при некоторых обстоятельствах возникают колебания.

Рассмотрим простую модель регулирования вентиляции легких уровнем в крови. Пусть х обозначает парциальное давление удаляется из организма путем вентиляции и образуется в тканях организма с постоянной скоростью X при постоянных условиях. Вентиляция V есть монотонно возрастающая функция артериального уровня в некоторый момент времени в прошлом (рис. 4.9 а). Эта задержка обусловлена временем прохождения крови от ствола мозга (где вентиляция определяется хеморецепторами и «дыхательным осциллятором») к легким (где происходит удаление ). Для расчетов положим

(см. скан)

Рис. 4.9. (а) Вид функции, описывающей регуляцию легочной вентиляции. (b) Колебательное решение, полученное интегрированием уравнения (4.4) для значений параметров, при которых вентиляция имеет колебательный характер из-за неустойчивости в петле регулирующей отрицательной обратной связи, (с) Вентиляция при дыхании Чейна — Стокса. Рисунки взяты из работы Mackey and Glass (1977).

где — максимальная вентиляция, а — параметры, используемые для описания кривой «чувствительности» к Допустим также, что скорость удаления путем вентиляции пропорциональна произведению на V. Учитывая оба эти

фактора, получаем

Это пример системы с отрицательной обратной связью, так как увеличение (уменьшение) уровня артериального приводит к увеличению (уменьшению) вентиляции, что в свою очередь приводит к уменьшению (увеличению) уровня артериального

В стационарном состоянии dx/dt = 0. Обозначим значения х и V в стационарном состоянии через х и У соответственно и положим S = dV/dx. Из литературы находим следующие экспериментальные значения этих параметров в стационарном состоянии:

    (4.5)

В математическом приложении мы показываем, как может быть определена устойчивость стационарного состояния в дифференциальном уравнении с временной задержкой. Из представленного анализа следует яриближенная оценка, согласно которой стационарное состояние будет устойчивым при условии, что

Анализ также показывает, что как только стационарное состояние становится неустойчивым, при значениях параметров (4.5) возникают колебания (и, следовательно, вентиляции) с периодом, примерно равным (см. рис. 4.9с).

Уравнение (4.6) предсказывает, что стационарный уровень может дестабилизироваться следующим образом: (1) если крутизна S функции регуляции в стационарном состоянии, временная задержка или скорость продукции во всем организме ) значительно увеличиваются, стационарное состояние становится неустойчивым; если стационарная вентиляция V достаточно сильно уменьшается, это также может вызвать дестабилизацию стационарного состояния, что приводит к колебаниям с периодом, примерно равным Этот тип перехода от устойчивого стационарного состояния к колебательному состоянию называется бифуркацией Хопфа и будет более подробно обсуждаться в гл. 5.

Эти наблюдения представляют интерес при рассмотрении типа дыхания, известного под названием дыхания Чейна—Стокса (см. рис. 4.9с), при котором происходит регулярное увеличение и уменьшение вентиляции. Дыхание Чейна—Стокса часто возникает в патологических условиях при перегрузке сердца (связанной

с увеличением времени циркуляции крови от легких к хемочувствительным центрам в стволе мозга, регулирующим вентиляцию), у тучных людей (увеличенное ) и наблюдалось также после повреждения нейронов ствола мозга (связано с повышенной чувствительностью вентиляции к т. е. с увеличением S.

Рис. 4.10. (а) Иллюстрация метода, используемого для инициации колебаний диаметра зрачка. Так как свет фокусируется на границе радужной оболочки и зрачка, небольшие движения радужной оболочки приводят к большим изменениям в интенсивности света. (b) Пример спонтанных колебаний площади зрачка, полученных с помощью устройства, показанного на рис. (а) при постоянной интенсивности света. По данным Stark (1968).

Дыхание Чейна—Стокса вызывалось у нормальных собак искусственным удлинением артерий, что приводило к увеличению времени циркуляции.

У здоровых людей дыхание Чейна—Стокса возникает на большой высоте, особенно во время сна. Это явление служит причиной часто наблюдаемой неспособности к здоровому во время первых нескольких ночей после восхождения на большую высоту. Считается, что при таких обстоятельствах имеют существенное значение как концентрация так и концентрация в крови. Низкое содержание в крови стимулирует гипервентиляцию, что приводит к понижению до нижней асимптоты кривой

чувствительности к Вентиляция затем резко падает или вообще прекращается, пока либо увеличение либо уменьшение не приведет к ее возобновлению.

Другой пример отрицательной обратной связи дают исследования системы регуляции сокращений зрачка. Небольшое пятно света направляется на край зрачка и стабилизируется таким образом, что оно всегда попадает на одно и то же место глаза (рис. 4.10 а). В ответ на воздействие пятнышком света зрачок сокращается. Поскольку свет больше не проникает в глаз, зрачок рефлекторно расширяется. Теперь свет снова попадает в глаз, что приводит к сокращению зрачка. Вследствие наличия временных задержек в проведении нервного импульса и нелинейности петли обратной связи в системе возникают спонтанные колебания, которые могут принимать регулярный волновой характер, как показано на рис. 4.10b.

Другие примеры, в которых системы регулирования обратной связью с временными задержками анализируются для выяснения механизмов периодических физиологических ритмов, могут быть найдены в гематологии, регулировании двигательной активности, психиатрии и в регулировании кровяного давления.