1.4. Пространственные колебания

В большей части этой книги мы явно не рассматриваем пространственную организацию колебаний. Обычно колебания распространяются упорядоченно от пейсмекерной ткани, как, например, в сердце. Однако при некоторых обстоятельствах простое распространение типа волн, исходящих от пейсмекера, не обнаруживается, и в этом случае необходимо рассматривать пространственные свойства колебаний. Гл. 8. посвящена организации колебаний в пространстве.

Главное условие возможности распространения активности — это способность ткани к возбуждению. Это означает, что стимул (в типичном случае это деполяризация нервной или мышечной ткани) может распространяться в соседнюю ткань, не затухая. Возбудимость наблюдается как в покоящейся ткани, так и в режиме спонтанных колебаний. Однако в обоих случаях вслед за возбуждением обычно наблюдается рефрактерный период, во время которого ткань не может быть возбуждена. В одномерной среде это приводит к упорядоченному распространению возбуждения в виде бегущей волны. Две противоположно направленные волны не проходят друг через друга, а аннигилируют. Кроме того, по мере увеличения частоты стимуляции проведение каждого из импульсов становится невозможным, и нередки случаи, когда некоторые импульсы полностью или частично блокируются. Такие явления в сердечной мышце, и, возможно, в других возбудимых тканях, таких как гладкая мышца, имеют важное значение для медицины. В системах большей размерности распространение возбуждения может быть более сложным, и помимо простых волн, распространяющихся упорядоченно из точечного источника, наблюдаются другие, более сложные формы распространения.

В последние годы интерес к распространяющимся волнам и успехи в их изучении были обусловлены исследованиями реакции Белоусова—Жаботинского — химической реакции, открытой в России в 1950-х годах, — которая обладает возбудимой кинетикой. Одно из замечательных свойств этой реакции заключается в том, что в число химических реагентов входит индикатор восстановленности-окисленности среды ферроин, который изменяет цвет в ходе реакции. Благодаря этому можно проследить протекание реакции. При проведении реакции в чашке Петри сначала обнаруживаются структуры, напоминающие мишень, которые образованы концентрическими круговыми волнами, распространяющимися

в направлении от центра (рис. 1.12). Эти структуры, по-видимому, возникают в области пейсмекера, нередко это просто пылинка или царапина на чашке Петри, при этом различные пейсмекеры могут иметь разную частоту. В 1972 г. Winfree обнаружил, что если наклонить чашку, то концентрические структуры могут быть нарушены и возникают сложные геометрические фигуры в виде одноруких спиралей (рис. 1.12).

Рис. 1.12. Волны химической активности в возбудимой среде, реакция Белоусова—Жаботинского. Слева видны концентрические волны, распространяющиеся от точечного источника; справа — спиральные волны, вращающиеся по часовой и против часовой стрелки. Первое наблюденне спиральных волн химической активности принадлежит Winfree (1972). Рисунки предоставлены А. Т. Winfree.

В одной и той же чашке все спирали вращаются с одинаковой скоростью и могут быть легко наблюдаемы экспериментально.

Важность этой реакции заключается в том, что она, по-видимому, дает представление о механизмах пространственной организации в живой возбудимой биологической ткани. Например, было высказано предположение, что явление «риентри» в кардиологии аналогично спиральным структурам в реакции Белоусова — Жаботинского. В трехмерных возбудимых средах были найдены еще более сложные геометрические конфигурации.