Пред.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике ДЛЯ СТУДЕНТОВ И ШКОЛЬНИКОВ ЕСТЬ
ZADANIA.TO
Глава 1. Введение: Ритмы жизниФизиологические ритмы составляют основу жизни. Одни ритмы поддерживаются в течение всей жизни, и даже кратковременное их прерывание приводит к смерти. Другие появляются в определенные периоды жизни индивидуума, причем часть из них находится под контролем сознания, а часть протекает независимо от него. Ритмические процессы взаимодействуют друг с другом и с внешней средой. Изменение ритмов, выходящее за пределы нормы, либо появление их там, где они раньше не обнаруживались, связано с болезнью. Понимание механизмов физиологических ритмов требует объединения математического и физиологического подходов. Особенно уместным является использование методов из раздела математики, называемого нелинейной динамикой. Основы нелинейной динамики были заложены Пуанкаре в конце прошлого века, но за последние 25 лет они получили значительное развитие. К сожалению, основные понятия нелинейной динамики обычно представляются в форме, доступной хорошо подготовленному математику, но затруднительной для физиолога-практика. Однако многие из центральных идей, применимых к биологии, могут быть изложены на конкретных физиологических примерах. Цель этой книги — ознакомить читателя с последними достижениями нелинейной динамики в ее приложении к физиологии в форме, понятной нематематику. Мы надеемся, что те, кто обладает математической подготовкой, найдут интересными для себя многочисленные физиологические примеры и что для некоторых из них многие неясные явления физиологии, которые мы обсуждаем, послужат стимулом для дальнейших исследований. В этой главе дается краткий обзор книги и суммируются затронутые в ней темы с использованием нескольких физиологических примеров. 1.1. Математические понятияОбычно принято измерять физиологические величины как функции времени. Для характеристики таких временных последовательностей разработаны четыре основные математические понятия: стационарные состояния, колебания, хаос и шум. Со времени пионерских работ Бернара, Кэннона и др. стало модным, если не обязательным, предварять книги по физиологии обсуждением гомеостаза. Гомеостаз — это относительное постоянство факторов внутренней среды, таких как содержание сахара, газов и электролитов в крови, осмотическое давление, кровяное давление и pH. Физиологическое понятие гомеостаза может быть связано с понятием стационарных состояний в математике. Стационарные состояния соответствуют постоянным решениям математического уравнения. Выяснение механизмов, удерживающих изменения переменных в узких пределах, является важной областью физиологических исследований.
Рис. 1.1. Изменение артериального и среднего артериального давления в ответ на быстрое небольшое кровотечение у собаки, анестезированной пентобарбиталом натрия. По данным Hosomi and Hayashida (1984). В качестве примера гомеостатического механизма рассмотрим ответ на небольшое кратковременное кровопускание у анестезированной собаки (рис. 1.1). Вслед за потерей крови активируются рефлекторные механизмы, которые восстанавливают кровяное давление до уровня, близкого к равновесному, в течение нескольких секунд. Хотя, как всем известно, среднее кровяное давление поддерживается относительно постоянным, сокращения сердца представляют собой почти периодический процесс. Периодическая электрическая активность может наблюдаться с помощью электрокардиограммы. На рис. 1.2 представлен пример нормальной кардиограммы. Все мы знакомы также с ритмами сердцебиений, дыхания, размножения и нормальным циклом сна и бодрствования. Менее очевидными, но в равной степени физиологически важными являются колебания в многочисленных других системах, например секреция инсулина и лютеинизирующего гормона, перистальтические волны в кишечнике и мочеточнике, электрическая активность коры головного мозга и автономной нервной системы, сужение периферических кровеносных сосудов и зрачка. Физиологическим колебаниям соответствуют периодические решения математических уравнений. Разумеется, всем известно, что тщательные измерения любой физиологической переменной никогда не дают временной последовательности, которая была бы абсолютно стационарной или периодической. Даже системы, которые считаются стационарными или периодическими, всегда дают флуктуации вокруг некоторого фиксированного уровня или периода колебаний.
Рис. 1.2. Нормальная электрокардиограмма. Зубец Р соответствует деполяризации предсердий, комплекс QRS — деполяризации желудочков, зубец Т — реполяризации желудочков. Один большой квадратик соответствует 0.2 с по горизонтали и 0.5 мВ по вертикали. По данным Goldberger and Goldberger (1986). Кроме того, существуют системы настолько нерегулярные, что может оказаться трудным найти лежащий в их основе стационарный или периодический процесс. Одним из источников физиологической изменчивости являются флуктуации в окружающей среде. Во время еды, двигательной активности и отдыха уровень сахара в крови и уровень инсулина изменяются характерным образом (рис. 1.3). Подобным же образом кровяное давление изменяется в ответ на изменения двигательной активности и позы. Физиологические ритмы могут сами воздействовать на другие ритмы, вызывая их изменения. Примером может служить синусовая аритмия, при которой сердечный ритм ускоряется во время вдоха. Хотя такая изменчивость не всегда с легкостью поддается теоретическому анализу, ее происхождение часто нетрудно понять. Более загадочны ситуации, в которых флуктуации обнаруживаются даже тогда, когда параметры внешней среды поддерживаются на максимально возможном постоянном уровне и никакие возмущающие воздействия не обнаруживаются. Например, электроэнцефалограмма измеряет среднюю электрическую активность локальных участков коры головного мозга и обнаруживает флуктуации во времени, которые часто носят совершенно нерегулярный характер (рис. 1.4). Эти ситуации представляют значительные
Рис. 1.3. Изменение уровней иммуннореактивного инсулина (IRI) и глюкозы крови (BG) у амбулаторно здоровых людей в течение
Рис. 1.4. Электроэнцефалограмма, записанная у здоровой 17-летней девушки во время естественного сна. Имеются веретена с частотой 14 Гц, независимые с каждой стороны. На верхней линии обозначены интервалы величиной в 1 с. Представлены одновременные записи от восьми электродов, положения которых показаны на диаграмме. По данным Kiloh et al. (1981). трудности для понимания механизмов, ведущих к возникновению нерегулярностей. Математика предлагает нам два различных способа рассмотрения нерегулярностей, присущих физиологии. Более распространенным из них является взгляд на нерегулярности как на шум, относящийся к случайным флуктуациям. Например, такие случайные флуктуации часто наблюдаются при открывании и закрывании каналов в нейронах и сердечных клетках, проводящих ионные токи (рис. 1.5). Хотя термин «хаос» часто используется в качестве синонима шума, у него возникло совершенно иное математическое значение.
Рис. 1.5. Токи, протекающие через калиевый канал одиночной клетки из атриовентрикулярного узла сердца кролика. Видны короткие импульсы с амплитудой 2.4 пА при потенциале покоя - 20 мВ. Гистограмма представляет собой распределения длительностей импульсов тока и аппроксимируется одной экспонентой. По данным Sakmann, Noma and Trautwein (1983). С математической точки зрения, под хаосом подразумевается случайность или нерегулярность, возникающие в детерминированной системе. Другими словами, хаос наблюдается даже при полном отсутствии шума в окружающей среде. Важным аспектом хаоса является существование заметной зависимости динамики от начальных условий. Это означает, что хотя в принципе возможно предсказание развития процесса во времени, в действительности это оказывается невозможным, поскольку любая погрешность в определении начальных условий, какой бы малой она ни была, приводит к ошибочному предсказанию некоторого достаточно отдаленного будущего. Некоторые уравнения имеют решения, не являющиеся периодическими и флуктуирующие нерегулярным образом. Существование таких уравнений было известно Пуанкаре и математикам, работавшим в более позднее время, но признание этих явлений в естественных науках было достигнуто лишь недавно. Применение таких уравнений в биологии и физиологии вызывает в настоящее время большой интерес. На практике встречаются колебания вокруг некоторого среднего значения либо колебания, которые являются более или менее регулярными. Что-либо узнать о динамической системе, порождающей подобное поведение, путем анализа наблюдаемых флуктуаций — задача весьма нетривиальная. Главы 2 и 3 знакомят с понятиями устойчивых (стационарных) состояний, колебаний, шума и хаоса в математике. Мы показываем, как эти явления могут описываться уравнениями и как происходят переходы между различными типами динамического поведения. Поскольку некоторые материалы этих глав элементарны, те, кто обладает определенными познаниями в математике, могут пропустить какие-то из этих разделов. С другой стороны, те, кто менее подготовлен в математике, и те, кто не любит читать о математических идеях, могут перейти к другим главам, используя главы 2 и 3 для справок, когда в этом возникнет необходимость.
|
1 |
Оглавление
|