8.2. Распространение волн в кольце ткани

Кольца ткани, вырезанные из мантии медузы, изучались в начале этого века Мейером. Некоторое время спустя распространение волн в кольцах сердечной ткани исследовали Майне и Гэрри. В ответ на стимуляцию ткани одиночным стимулом генерировались волны сокращения, которые распространялись в обоих направлениях от точки стимуляции и аннигилировали при столкновении. Однако, если частота стимуляции возрастала, часто возникала ситуация, в которой волны продолжали распространяться в одном направлении даже после того, как стимуляция прерывалась. Если обозначить скорость распространения у, длину пути l и рефрактерный период 0, то устойчивая циркуляция волны возможна только при Наблюдение таких циркулирующих или круговых волн в сердечной ткани послужило экспериментальным подтверждением гипотезы о том, что некоторые сердечные аритмии могут быть обусловлены механизмами циркуляции, или риентри, которые допускают многократное прохождение возбуждения через сердечную мышцу.

Механизмы, приводящие к установлению циркулирующего возбуждения, совсем не очевидны. Одно из возможных объяснений состоит в том, что возникает однонаправленный блок в сердечной ткани, который ограничивает проведение активности в одном направлении, но не влияет на проведение в другом.

Блок проведения, обусловленный увеличением рефрактерного периода, также может приводить к установлению кругового возбуждения. Рассмотрим случай, показанный на рис. 8.7. Допустим, что рефрактерный период имеет одно и то же значение 0 во всех точках кольца ткани, за исключением небольшого участка, в котором он равен 0. Возбуждение, возникающее в данной точке ткани в результате ее стимуляции, распространяется со скоростью v, а расстояние от точки стимуляции до области с увеличенной рефрактерностью равно при движении по часовой стрелке и

против часовой стрелки, причем Допустим, что два стимула прикладываются с интервалом причем Первый импульс проходит через ткань в обоих направлениях и аннигилирует. Второй импульс также распространяется в обоих направлениях, но, так как возбуждение, распространяющееся по часовой стрелке, блокируется, когда оно достигает рефрактерной области.

Рис. 8.7. Схематическая диаграмма распространения волны в кольце ткани. Рефрактерный период равен 0 в незаштрихованной области и 0 в заштрихованной области, причем Если ткань стимулируется дважды в точке S с интервалом между стимулами причем то генерируется волна возбуждения, циркулирующая в направлении против часовой стрелки.

Однако при условии, что второй импульс достигает области с повышенной рефрактерностью после того, как она становится возбудимой, и в результате возникает циркулирующая волна возбуждения.

Винер и Розенблют (Wiener, Rosenblueth) показали теоретически в 1946 г., что в ткани с одним и тем же рефрактерным периодом во всех точках циркулирующая волна возбуждения может генерироваться двумя стимулами, приложенными к ткани в различное время и в различных участках, так что второй стимул приходится на конец рефрактерного периода одной из распространяющихся волн. Как следствие этого, второй стимул вызывает волну, распространяющуюся только в одном направлении. Теперь в кольце ткани существуют одновременно три волны, причем две из них распространяются в одном направлении, а третья в противоположном направлении. Пара волн, движущихся в противоположных направлениях, аннигилируют, а третья остается в виде циркулирующей волны возбуждения. Легко заметить, что циркуляция волн возможна на полосках ткани с барьером, при условии, что периметр барьера достаточно велик, так что

Признание того, что волны, циркулирующие вокруг отверстия или барьера, могут устойчиво поддерживаться, является важным для понимания физиологии сердца. Почти 70 лет назад Льюис (Lewis) показал путем картирования потенциалов действия на поверхности сердца собаки, что устойчиво циркулирующие волны могут существовать вокруг отверстий крупных вен на правом предсердии. Льюис предположил, что такая циркулирующая волна связана с трепетанием предсердий. Другой пример кругового движения наблюдается у больных с дополнительными путями между предсердиями и желудочками. У таких больных иногда возникают тахикардии, при которых возможно появление кругового движения в результате нормального антероградного проведения через АВ-узел и ретроградного проведения через аномальный дополнительный путь. Обычно лечение таких тахикардий состоит в хирургическом иссечении дополнительного пути, что приводит к разрушению петли риентри. У других больных тахикардии, по-видимому, возникают из-за кругового движения вокруг аневризмы или зоны инфаркта.