6.2. Фазовый сдвиг в релаксационных моделях

Модели релаксационного генератора (гл. 1) популярны в биологии, потому что они концептуально просты, легко поддаются математическому анализу и их предсказания часто хорошо согласуются с экспериментом. Для того чтобы проиллюстрировать предсказания фазовых сдвигов в релаксационных моделях, рассмотрим дыхательный ритм.

Различные исследователи предложили для описания дыхания релаксационные модели, отличающиеся некоторыми количественными деталями. Суть их отражена в сильно упрощенной модели, оказанной на рис. 6.3 а. Предполагается, что в норме временная организация дыхания регулируется активностью, колеблющейся между порогом включения и порогом выключения вдоха. Вдох заканчивается, когда достигается порог выключения во время фазы вдоха. Сигнал к началу вдоха генерируется, когда активность соответствует порогу включения, но вдох начинается лишь после некоторой короткой задержки.

Эффект возмущения, в качестве которого мы рассматриваем расширение легких, в этой модели генератора зависит от фазы цикла, в которой оно производится. Во время вдоха расширение легких вызывает временное увеличение активности на величину S, пропорциональную степени расширения (рис. 6.3b). Если расширение достаточно велико, достигается порог выключения вдоха, и вдох заканчивается. Если расширение недостаточно велико, то продолжительность вдоха не меняется. График зависимости приращения силы стимула, S, требующегося для того, чтобы вызвать прекращение вдоха, от величины показан на рис. 6.4 а, который следует сравнить с рис. 6.1а. Чтобы получить эффект расширения легких во время выдоха, примем, что активность увеличивается на величину, пропорциональную объему расширения, а затем спадает линейным образом, как прежде, пока не закончится вдох (рис. 6.3с). Однако если возмущение производится во

(см. скан)

Рис. 6.3. Релаксационная модель дыхательного ритмогенеза. (а) Инспираторная активность возрастает до порога выключения вдоха, и после короткой задержки цикл повторяется. продолжительности фаз вдоха и выдоха в контроле соответственно. (b) Эффект стимула S, приложенного во время вдоха, (с) Эффект такого же стимула, приложенного во время выдоха.

(см. скан)

Рис. 6.4. Действие стимула в модели, представленной на рис. 6.3. Рисунки (а) и (b) в точности аналогичны (а) и (b) на рис. 6.1, и символы имеют то же самое значение, (с) Возмущенная длительность цикла как функция фазы стимула, где фаза принимается за начало вдоха.

время фазы задержки, временные показатели не меняются. Следовательно, относительное время выдоха как функция фазы стимула во время выдоха должно изменяться как показано на рис. 6.4b (сравните с рис. 6.lb).

График зависимости относительного времени цикла от фазы приложения стимула для этой релаксационной модели показан на рис. 6.4с. Видны три разрыва, величина которых увеличивается при увеличении силы стимула. Более того, положение первого разрыва сдвигается влево, в то время как положения двух других остаются неизменными при возрастании силы стимула. Несмотря на то, что экспериментальные данные, позволяющие провести прямое сравнение с предсказанным поведением на рис. 6.4с, могли бы легко быть получены, о таких данных, насколько нам известно, не сообщалось.

Рассмотренная релаксационная модель слишком проста, чтобы ее можно было серьезно принять в качестве модели дыхательного ритмогенеза. Однако аналогичные модели могут быть выведены из этого прототипа при включении в него нелинейных активностей — например, экспоненциального угасания активности во время выдоха — и при допущении о том, что возмущения объема влияют на пороги, а не на активности. В таких более подробных моделях наблюдаются множественные разрывы на графике длительности цикла как функции фазы стимула.

В естественных науках математические модели динамических процессов обычно формулируются в виде дифференциальных уравнений, а не релаксационных моделей (см. гл. 2). Несмотря на то, что при некоторых обстоятельствах можно аппроксимировать дифференциальное уравнение релаксационной моделью, тщательный анализ данных по сдвигу фаз в обоих типах моделей обнаруживает важные различия. В следующем разделе мы рассмотрим сдвиг фаз для нелинейных дифференциальных уравнений.