Главная > От часов к хаосу: Ритмы жизни
НАПИШУ ВСЁ ЧТО ЗАДАЛИ
СЕКРЕТНЫЙ БОТ В ТЕЛЕГЕ
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Пред.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206
207
208
209
210
211
212
213
214
215
216
217
218
219
220
221
222
223
224
225
226
227
228
229
230
231
232
233
234
235
236
237
238
239
240
241
242
След.
Макеты страниц

Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше

Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике

ДЛЯ СТУДЕНТОВ И ШКОЛЬНИКОВ ЕСТЬ
ZADANIA.TO

5.4. Уничтожение предельных циклов. Черная дыра

Характерной чертой сценария жесткого возбуждения является существование таких значений параметра, при которых возникает бистабильность. При этом наблюдается либо устойчивый предельный цикл, либо устойчивое стационарное состояние, в зависимости от предыстории стимуляции (рис. 5.8). В этом случае стационарное состояние локально устойчиво, и вблизи него существует конечная окрестность, которая является притягивающей для этого устойчивого стационарного состояния. Такие области были названы Winfree черной дырой. Если приложить возмущение к предельному циклу, можно так выбить этот цикл из его области притяжения, что он попадет в черную дыру, и это приведет к прекращению колебаний.

Устойчивые колебания электрической активности мембраны наблюдаются в экспериментальных исследованиях гигантского аксона кальмара при низкой концентрации кальция в окружающей среде (разд. 4.1). В 1979 г. Best провел подробное количественное исследование фазового сдвига в уравнениях Ходжкина—Хаксли (модифицированных соответствующим образом для моделирования этой экспериментальной системы) при различной силе стимула и показал, что для узкого диапазона амплитуд и фаз стимула можно с помощью возмущения сдвинуть колебания в «черную дыру» и таким образом прекратить их. Как обсуждалось выше, последующая экспериментальная демонстрация этого явления (Guttman

et al. (1980), рис. 5.9b) послужила замечательным подтверждением теории. Было показано, что как деполяризующие, так и гиперполяризующие импульсы могут вызывать исчезновение пейсмекера, если они приложены в критические фазы цикла. Подобное же наблюдение получено для пейсмекерных клеток синусно-предсердного узла (см. рис. 1.9). Очевидно, что если осциллятор выведен возмущением в «черную дыру», то можно возобновить колебания с помощью достаточно сильного стимула. Любопытно, что экспериментальное доказательство возможности такого перехода отсутствует.

Во многих случаях возможно привлечение эффекта аннигиляции пейсмекеров для объяснения физиологических процессов в норме и патологии. Однако в настоящее время такое истолкование имеет лишь предположительный и сильно спекулятивный характер. Ниже мы приводим несколько таких случаев.

1. При синусовой блокаде сердца синусовый пейсмекер перестает функционировать. Это может происходить вследствие сдвига фазы синусового пейсмекера, например, возбуждением вагуса. У здоровых людей синусовый пейсмекер, по-видимому, не подвержен такому подавлению, но в патологических условиях это, возможно, имеет место.

2. Castellanos и сотр. получили электрофизиологические записи у больных с эктопическими желудочковыми биениями, которые позволяют предположить, что синусовые биения в критической фазе эктопического цикла могут подавлять эктопический пейсмекер. Однако остается неясным, почему последующие синусовые биения не действуют как стимулы, способные вновь возбудить эктопический пейсмекер.

3. Wit и Cranefield наблюдали включение автоматизма (инициацию серии потенциалов действия деполяризующим стимулом) в сердечной мышце. Это явление может быть связано с выведением сердечной мышцы из черной дыры на устойчивую периодическую орбиту.

4. Одним из гипотетических механизмов синдрома внезапной смерти у детей в отсутствие явной органической патологии является прекращение дыхания, обусловленное возмущением, которое приводит к подавлению дыхательного ритма.

5. При аменорее менструальный цикл отсутствует, но иногда гормональными и хирургическими воздействиями можно восстановить ритм и вызвать овуляцию. Обратная ситуация также возможна. При отсутствии знаний, касающихся топологической структуры фазового пространства менструального ритма, можно допустить существованге черной дыры. Если это так, то можно предположить, что регулирование рождаемости может осуществляться с помощью возмущения, вводящего менструальный цикл в черную дыру.

Хотя вышесказанное имеет явно спекулятивный характер, известно, что физиологические ритмы, существенные для жизни, могут устойчиво поддерживаться даже под сильным напором многочисленных флуктуаций и возмущений в окружающей среде. Если бы синусовый пейсмекер имел большую, легко доступную «черную дыру» в своем фазовом пространстве, мы не могли бы прожить очень долго. Следовательно, можно было бы ожидать, что для выживания в ходе эволюции оказалось необходимым, чтобы жизненно важные генераторы были устойчивыми и имели большую область притяжения. Однако важно также иметь в виду, что если биологические генераторы действительно можно связать с автоколебаниями, то существует возможность исчезновения колебаний, если параметры принимают значения, при которых существуют черные дыры.

1
Оглавление
email@scask.ru