5.4. Уничтожение предельных циклов. Черная дыра

Характерной чертой сценария жесткого возбуждения является существование таких значений параметра, при которых возникает бистабильность. При этом наблюдается либо устойчивый предельный цикл, либо устойчивое стационарное состояние, в зависимости от предыстории стимуляции (рис. 5.8). В этом случае стационарное состояние локально устойчиво, и вблизи него существует конечная окрестность, которая является притягивающей для этого устойчивого стационарного состояния. Такие области были названы Winfree черной дырой. Если приложить возмущение к предельному циклу, можно так выбить этот цикл из его области притяжения, что он попадет в черную дыру, и это приведет к прекращению колебаний.

Устойчивые колебания электрической активности мембраны наблюдаются в экспериментальных исследованиях гигантского аксона кальмара при низкой концентрации кальция в окружающей среде (разд. 4.1). В 1979 г. Best провел подробное количественное исследование фазового сдвига в уравнениях Ходжкина—Хаксли (модифицированных соответствующим образом для моделирования этой экспериментальной системы) при различной силе стимула и показал, что для узкого диапазона амплитуд и фаз стимула можно с помощью возмущения сдвинуть колебания в «черную дыру» и таким образом прекратить их. Как обсуждалось выше, последующая экспериментальная демонстрация этого явления (Guttman

et al. (1980), рис. 5.9b) послужила замечательным подтверждением теории. Было показано, что как деполяризующие, так и гиперполяризующие импульсы могут вызывать исчезновение пейсмекера, если они приложены в критические фазы цикла. Подобное же наблюдение получено для пейсмекерных клеток синусно-предсердного узла (см. рис. 1.9). Очевидно, что если осциллятор выведен возмущением в «черную дыру», то можно возобновить колебания с помощью достаточно сильного стимула. Любопытно, что экспериментальное доказательство возможности такого перехода отсутствует.

Во многих случаях возможно привлечение эффекта аннигиляции пейсмекеров для объяснения физиологических процессов в норме и патологии. Однако в настоящее время такое истолкование имеет лишь предположительный и сильно спекулятивный характер. Ниже мы приводим несколько таких случаев.

1. При синусовой блокаде сердца синусовый пейсмекер перестает функционировать. Это может происходить вследствие сдвига фазы синусового пейсмекера, например, возбуждением вагуса. У здоровых людей синусовый пейсмекер, по-видимому, не подвержен такому подавлению, но в патологических условиях это, возможно, имеет место.

2. Castellanos и сотр. получили электрофизиологические записи у больных с эктопическими желудочковыми биениями, которые позволяют предположить, что синусовые биения в критической фазе эктопического цикла могут подавлять эктопический пейсмекер. Однако остается неясным, почему последующие синусовые биения не действуют как стимулы, способные вновь возбудить эктопический пейсмекер.

3. Wit и Cranefield наблюдали включение автоматизма (инициацию серии потенциалов действия деполяризующим стимулом) в сердечной мышце. Это явление может быть связано с выведением сердечной мышцы из черной дыры на устойчивую периодическую орбиту.

4. Одним из гипотетических механизмов синдрома внезапной смерти у детей в отсутствие явной органической патологии является прекращение дыхания, обусловленное возмущением, которое приводит к подавлению дыхательного ритма.

5. При аменорее менструальный цикл отсутствует, но иногда гормональными и хирургическими воздействиями можно восстановить ритм и вызвать овуляцию. Обратная ситуация также возможна. При отсутствии знаний, касающихся топологической структуры фазового пространства менструального ритма, можно допустить существованге черной дыры. Если это так, то можно предположить, что регулирование рождаемости может осуществляться с помощью возмущения, вводящего менструальный цикл в черную дыру.

Хотя вышесказанное имеет явно спекулятивный характер, известно, что физиологические ритмы, существенные для жизни, могут устойчиво поддерживаться даже под сильным напором многочисленных флуктуаций и возмущений в окружающей среде. Если бы синусовый пейсмекер имел большую, легко доступную «черную дыру» в своем фазовом пространстве, мы не могли бы прожить очень долго. Следовательно, можно было бы ожидать, что для выживания в ходе эволюции оказалось необходимым, чтобы жизненно важные генераторы были устойчивыми и имели большую область притяжения. Однако важно также иметь в виду, что если биологические генераторы действительно можно связать с автоколебаниями, то существует возможность исчезновения колебаний, если параметры принимают значения, при которых существуют черные дыры.