5.3. Жесткое возбуждение

По сценарию мягкого возбуждения при увеличении параметра возникает устойчивый предельный цикл, который первоначально имеет низкую амплитуду. По другому сценарию по мере увеличения параметра внезапно возникают устойчивые колебания большой амплитуды. Один из возможных способов их возникновения называется докритической бифуркацией Хопфа или жестким возбуждением. Приведем конкретный математический пример, а затем несколько физиологических примеров.

Рассмотрим систему дифференциальных уравнений

Фазовый портрет этой системы схематически показан на рис. 5.8 а. Полагая легко показать, что решением уравнения (5.2) являются Вещественные неотрицательные решения показаны на рис. Используя качественный анализ, описанный в общих чертах в гл. 2, находим, что ветвь устойчива при неустойчива при При есть устойчивый предельный цикл. При

есть неустойчивый предельный цикл.

Рассмотрим теперь, что произойдет при движении по параметру с, начиная с отрицательных значений. Первоначально имеется единственное устойчивое стационарное состояние (колебаний нет).

Рис. 5.8. Жесткое возбуждение (докритическая бифуркация Хопфа). (а) При увеличении с в уравнении (5.2) скачком возникают устойчивые автоколебания конечной амплитуды и частоты. Для промежуточных значений с существуют два типа устойчивого поведения — устойчивое стационарное состояние и устойчивый предельный цикл (с фиксировано). (b) Бифуркационная диаграмма жесткого возбуждения. Сплошная кривая — устойчивые решения, пунктирные кривые — неустойчивые решения.

При существует также устойчивый предельный цикл, но система не покидает устойчивого стационарного состояния. Однако по мере того, как с продолжает увеличиваться до стационарное состояние становится неустойчивым и происходит резкий скачок к устойчивому предельному циклу. Таким образом, при прохождении параметра через критическое значение возникают колебания большой амплитуды. Если теперь уменьшать с, колебания большой амплитуды сохранятся до тех пор, пока с не станет меньше —1, и затем внезапно

Рис. 5.9. Активация и прекращение периодической активности пространственно фиксированных аксонов кальмара, омываемых искусственной морской водой с низким содержанием кальция, (а) Непрерывное увеличение и уменьшение тока, прикладываемого к аксону (верхняя запись), приводит к разряду аксона (нижняя запись), но интенсивности тока, необходимые для включения и выключения разрядной активности, различны — обнаруживается гистерезисный эффект. Калибровка: ток, 1 мкА/деление; мембранный потенциал, 100 мВ/деление; время, 50 мс/деление. (b) Аннигиляция повторных разрядов в аксоне. Стимуляция аксона ступенькой тока явно сверхпороговой величины приводит к повторным разрядам (верхняя половина рисунка). В нижней половине рисунка повторный разряд снова вызывается ступенькой тока, но теперь он уничтожается коротким деполяризующим возмущением. Калибровка: ток, 2 мкА/деление; мембранный потенциал, 100 мВ/деление; время, 2 мс/деление. Из работы Guttman, Lewis and Rinzel (1980).

исчезнут (без постепенного уменьшения амплитуды до нуля). Таким образом, при -1 < с < 0 могут существовать два различных типа движений. Тот тип, который мы наблюдали, зависит от предыстории стимуляции (гистерезисный эффект). Этот простой

пример показывает, что для того, чтобы различить качественные особенности возникновения и прекращения колебаний, необходимо проводить экспериментальные наблюдения при изменении регулирующих параметров как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Сценарий жесткого возбуждения дает возможное объяснение пороговому эффекту, показанному на рис. 5.7.

Вероятно, наиболее полно изученной биологической системой, для которой было показано жесткое возбуждение, является гигантский аксон кальмара.

Рис. 5.10. Электромиографическое отведение от мышц тазового дна у здорового мужчины-добровольца во время эякуляции, вызванной по способу, приписываемому Онану. Стрелка обозначает сигнал, поступивший от испытуемого в момент возникновения чувства оргазма. Из работы Petersen and Stener (1970).

Тщательные численные исследования уравнения Ходжкина—Хаксли показали, что можно выбрать такие величины стимулирующего тока, при которых сосуществуют локально устойчивые стационарные состояния и локально устойчивый предельный цикл, как это показано на рис. 5.8. Экспериментальная проверка теоретического предсказания, выполненная на гигантском аксоне кальмара с пространственной фиксацией потенциала в растворе с низким содержанием кальция, подтверждает это предсказание.

Проводились два различных типа экспериментов. В одном из них непрерывно возрастающий и затем уменьшающийся ток прикладывался к нерву. Наблюдался гистерезис разрядной активности нерва (рис. 5.9а), предсказанный на основании анализа динамики этой системы, в которой обнаружилось жесткое возбуждение. Другое замечательное теоретическое предсказание состояло в том, что короткий стимул критической величины, приложенный в критическую фазу цикла, должен прекратить колебания в том случае, когда устойчивое стационарное состояние сосуществует

с предельным циклом. Такой эффект стимула наблюдался во втором типе эксперимента (рис. 5.9b). Прекращение колебаний при таких обстоятельствах является важным открытием, которое обсуждается более подробно в разд. 5.4.

Мы заканчиваем этот раздел дополнительным примером, который на основании довольно неполных экспериментальных исследований может быть связан с жестким возбуждением, но, очэвидно, в этом случае необходим гораздо более полный анализ. Запись электромиографической активности мышц тазового дна, активированных во время оргчзма мужчины, вызванного мастурбацией, показывает, что в начале оргазма низкоамплитудная активность полосатого сфинктера мочеиспускательного канала и полосатого анального сфинктера приводит к заметной разрядной активности (рис. 5.10). Разряды имеют нерегулярную длительность, и резонно возникает вопрос, можно ли считать, что предельный цикл наиболее соответствует наблюдаемой разрядной активности, или же этим наблюдениям больше отвечает какая-нибудь иная динамика. Однако неожиданное возникновение этой активности при отсутствии явной периодичности перед оргазмом согласуется с жестким возбуждением.