7.4. Захват колебаний автогенераторов

Для многих биологических ритмов лучшим способом математического описания является использование дифференциальных уравнений, имеющих автоколебательные решения (см. гл. 4). Так как эти ритмы взаимодействуют друг с другом и так как имеется внешнее периодическое воздействие, важно понять влияние периодической внешней силы на автоколебания. Прототипом моделей с периодически возмущаемым предельным циклом является уравнение Ван-дер-Поля с синусоидальным возмущением (см. уравнение (7.1) и связанное с ним обсуждение). J. H. Jensen и сотр. показали, что синусоидальное внешнее воздействие также приводит к хаотической динамике в математических моделях возбудимой

нервной и сердечной ткани, a Aihara и сотр. показали существование странных аттракторов при синусоидальной стимуляции аксона кальмара (см. разд. 3.4).

Рассмотрим теперь влияние периодической последовательности коротких импульсов на колебания, связанные с предельным циклом. В том случае, когда предельный цикл быстро достигается после одиночного стимула и известно действие одиночного стимула, можно легко рассчитать эффект периодической стимуляции.

Основные понятия могут быть получены при рассмотрении эффектов периодического воздействия на осциллятор Пуанкаре, обсуждавшийся в гл. 2 и 6.

Рис. 7.9. Схема модели возмущения предельного цикла периодическим стимулом. При условии, что имеет место быстрый релаксационный возврат к предельному циклу, можно вывести уравнение (7.8).

Как и прежде, примем, что существует предельный цикл что возмущение представляет собой горизонтальное перемещение на величину b и что после возмущения система быстро приближается к предельному циклу. Как обсуждалось в гл. 6, действие одиночного стимула, приложенного в фазе заключается в сдвиге предельного цикла в новую фазу,

Функция g называется кривой фазового перехода (КФП). Если есть фаза, непосредственно предшествующая i-му стимулу, тогда фаза, предшествующая (i+1)-му стимулу, есть просто

где — временной интервал между периодическими стимулами, нормированный на собственный период автогенератора (рис. 7.9). Уравнение (7.7), эквивалентное уравнению (7.3), есть необходимое условие, оно же есть общий результат. Если КФП может быть

вычислена или измерена экспериментально и если система быстро возвращается к предельному циклу после возмущения, тогда при выбранных начальных условиях динамическое поведение может быть определено итерацией (7.7) для всех моментов времени в будущем.

Для простой модели с предельным циклом КФП вычисляется легко, и можно воспользоваться аналитическими и численными методами для определения подробной структуры зон захвата фазы как функции амплитуды и частоты стимула.

Рис. 7.10. Схема организации зон захвата фазы при периодической стимуляции нелинейного осциллятора на рис. 7.9 при допущении о быстром релаксационном возврате к предельному циклу после каждого стимула. Структура языков Арнольда ограничена сверху пунктирной линией. Над этой линией находится область сложных бифуркаций, как показано в работах Guevara and Glass (1982), Hoppensteadt and Keener (1982) и Keener and Glass (1984). Из работы Glass and Belair (1986).

В этом примере при КФП есть обратимое круговое отображение типа 1, а при КФП есть круговое отображение типа 0. Хотя не все происходящие при этом бифуркации известны, возможно, это наиболее понятный нетривиальный пример действия периодической внешней силы на автоколебания в широком диапазоне частот и амплитуд. Результаты представлены на рис. 7.10, на котором схематически изображены продолжения языков Арнольда. Эта модель дает также хаотическую динамику и сложные бифуркации в некоторых областях пространства параметров. В этой модели некоторые из разрастающихся языков Арнольда, не достигающие больших амплитуд, имеют грибовидную форму. Действительно, как в опытах на сердце, так и в опытах с дыханием было невозможно установить некоторые из более сложных ритмов (например, кратности 3:2) при больших значениях интенсивности стимуляции.

Применение результатов исследований, изложенных в этом разделе, к изучению конкретных систем может быть выполнено следующим образом. Из рис. легко заметить, что влияние одиночного импульса, действующего на осциллятор в фазе приводит

к изменению длительности цикла,

где g есть КФП. Таким образом, определяя экспериментально возмущенную длительность цикла в зависимости от можно получить КФП, которая затем может быть использована для определения зон захвата с помощью численных итераций. Такая процедура выполнялась на периодически стимулируемых сердечных клетках, и сплошные кривые на рис. 7.2 были вычислены подобным образом.

Рис. 7.11. График, показывающий зависимость фазы последующих стимулов от предшествующего стимула, как на рис. 1.11. Сплошная кривая получена в опытах с возмущением системы одиночным импульсом с использованием теории, описанной в тексте. Несовпадение кривой с точками в области возможно, объясняется неточностью подгонки кривой к данным по сдвигу фаз в этой области. Из работы Glass, Shrier and Belair (1986).

Теоретические расчеты хорошо согласуются с экспериментальными наблюдениями.

Главное допущение, принятое в этих расчетах, состоит в том, что релаксационный возврат к предельному циклу происходит достаточно быстро, так что необходимо учитывать только одну переменную (фазу текущего стимула). Это допущение было впоследствии подкреплено определением зависимости от непосредственно из экспериментальных записей апериодического (хаотического) динамического поведения и сопоставлением ее с такой же кривой, полученной из уравнения (7.6) с использованием экспериментально измеренных величин ). Это иллюстрируется рис. 7.11, на котором наложение точек на сплошную кривую (полученную в экспериментах с возмущением системы одиночным импульсом) показывает, что рассмотренные здесь одномерные модели пригодны для описания динамического поведения, полученного в экспериментах на сердце. Важно также осознавать, что немонотонные круговые отображения могут приводить при некоторых значениях параметров к хаотичности, подобной той, которая наблюдалась в простом квадратичном отображении, описанном в гл. 2.

Несмотря на успехи одномерной теории, важной экспериментальной проблемой остается определение влияния предыстории стимуляции на текущее состояние системы. В некоторых случаях приходится рассматривать разностные уравнения более высокого порядка.