6.4. Фазовый сдвиг в различных системах

Эксперименты по сдвигу фаз были выполнены для большого числа различных систем. Многим исследователям была неизвестна математическая теория сдвига фаз, описанная выше, и общие принципы,

лежащие в основе сдвига фаз, не были явно признаны, несмотря на их существование. Мы приводим несколько примеров экспериментов по сдвигу фаз в разных системах.

При исследованиях генерации двигательной активности часто отмечалось, что действия стимулов, приложенных в разные фазы цикла, различны. Мы уже обсуждали эффект расширения легких и отмечали, что его влияние на дыхательный цикл оказывается различным, в зависимости от того, происходит ли расширение во время вдоха или во время выдоха. Подобным образом, электрическая стимуляция нёба анестезированных кроликов во время жевания показывает, что эффект стимуляции зависит как от амплитуды, так и от фазы стимула (рис. 6.8). Различные влияния электрической стимуляции на рефлексы во время, двигательной активности также были подробно описаны, как упоминалось ранее. Несмотря на то, что детали реагирования и лежащие в его основе механизмы нуждаются в выяснении, мы должны подчеркнуть, что стимул, воздействующий на любую модель с предельным циклом, обычно вызывает различные эффекты, в зависимости от фазы цикла, в которой он был приложен.

В другом интересном исследовании поведения, связанного с фазовым сдвигом, пациенты, имеющие наследственный или паркинсонический тремор, подвергались электрической стимуляции (рис. 6.9 а). Фазовый сдвиг определялся как функция фазы цикла, в которой был приложен стимул. Несмотря на большой уровень шума в этих экспериментах, отчетливо наблюдалось сильное влияние стимуляции на текущий ритм, зависящее от фазы. Величина фазового сдвига описывается линейной функцией (рис. 6.9Ь). Крутизна этой функции характеризует степень, до которой фаза ритма может быть сдвинута периферическими стимулами, и может, таким образом, помочь отличить наследственный тремор от паркинсонического. Несмотря на то, что такой подход увлекателен и позволяет разными способами оценить участие периферических систем в механизме тремора, линейная подгонка данных не отражает того, что ожидается в случае возмущения автогенераторов.

В качестве второго клинического примера фазового сдвига рассмотрим механизм генерации сердечных ритмов с частой эктопией. В нормальном сердце ритм возникает в небольшом участке специализированной ткани, называемом синусно-предсердным (СП) узлом, локализованным в правом предсердии. Считают, что многие сердечные аритмии обусловлены развитием аномальных очагов пейсмекерной активности, называемых эктопическими пейсмекерами, которые генерируют спонтанные ритмы, конкурирующие с нормальным сердечным ритмом СП-узла и накладывающиеся на него. Это приводит к сложным ритмам, которые Jalife и Мое назвали модулированной парасистолией, возникающей в результате фазового сдвига независимого эктопического очага нормальным синусовым

(см. скан)

Рис. 6.8. Эффекты электрической стимуляции переднего жесткого неба у анестезированных кроликов во время женательного ритма. Звездочки указывают на значительные отклонения от контроля . Из работы Lund, Rossignol and Murakami (1981).

(см. скан)

Рис. 6.9. (а) Фазовый сдвиг разрядов на ЭМГ, записанной от сгибателей кисти у пациента с наследственным тремором. Пациент удерживал ручку, закрепленную на валу электродвигателя, в определенной зоне в период, предшествующий стимуляции, при устойчивом уровне сгибания кисти. Небольшое смещение производилось в интервале времени, указанном горизонтальным отрезком внизу рисунка. ) Отклонения во времени возникновения максимальной активности на ЭМГ, вызванные стимулом у двух пациентов с болезнью Паркинсона. Статистически значимые отклонения, связанные со временем приложения стимула, наблюдались во время цикла дрожания, на который воздействовал стимул (цикл 0; верхние графики) и во время двух последующих циклов (1 и 2; средний и нижний графики) у пациента А. С., но не упациента М. N. Адаптировано из работы Stein, Lee and Nichols (1978).

Рис. 6.10. (а) Кривые фазовых сдвигов, полученные по электрокардиографическим данным у пациента с частыми эктопическими биениями. Эктопическне биения обозначены символом X, а неэктопические биения символом R. Скрытый эктопический разряд обозначен символом X. Все величины выражены в мс. (b) Кривые фазовых сдвигов, связывающие интервалы X-R-X с интервалами ; те и другие интервалы выражены в процентах от длительности эктопического цикла (горизонтальная линия обозначает 100% ) Белыми кружками обозначены скрытые разряды, которые могут быть определены по времени последующих эктопических разрядов в нижней записи рисунка (а). Из работы Castellanos et al. (1984).

ритмом. Если модулированная парасистолия доминирует, можно показать, что синусовые биения, приходящиеся на различные фазы эктопического цикла, производят разный эффект. Рассмотрим данные, показанные на рис. 6.10а, где эктопические биения обозначены символом X, а синусовые биения символом R. Можно измерить межэктопические интервалы, на которые приходится синусовое биение, и получить кривую фазовых сдвигов (рис. 6.10b). напоминающую кривую, показанную на рис. 6.2.

Эти примеры показывают, что одна и та же экспериментальная парадигма использовалась исследователями в различных дисциплинах по самым различным причинам, хотя основные математические концепции являются общими.