4.4. Последовательное деингибирование

В системе с двумя взаимно угнетающими нейронами сначала один, затем другой нейрон становится активным, причем переключение фаз определяется свойствами нейронов, такими как утомление, аккомодация и эффект возбуждения после угнетения. Однако некоторые нейронные сети содержат нейроны, которые являются активными в переходный период между двумя главными фазами цикла. Например, в дыхательной системе существуют пулы нейронов, которые активны во время вдоха и выдоха, а также межфазные (phase-spanning) нейроны, которые активны во время

переходов между двумя фазами (рис. 4.7). Возможно, что эти межфазные нейроны участвуют в определении продолжительности фаз и в переходах между фазами.

Класс моделей, разработанных Kling и Szekeley, дает простой механизм ритмогенеза, служащий обобщением более ранних моделей с взаимным угнетением и объясняющий переключение фаз свойствами системы.

Рис. 4.7. Схема классификации основных типов разряда респираторных нейронов, (а) Инспираторные нейроны. ) Экспираторные нейроны, Ранние экспираторные нейронь Поздние экспираторные нейроны, (е) Инспираторно-экспираторные нейроны, ) Экспираторно-инспираторные нейроны, Непрерывно активные нейроны с циком частоты на выдохе, Непрерывно активные нейроны с пиком частоты на входе. По данным М. I. Cohen (1974).

Эти модели включают механизм, называемый последовательным деингибированием или периодическим циклическим ингибированием. Пример такого ингибирования приводится на рис. 4.8. Основной постулат заключается в том, что существуют функционально различные пулы нейронов, которые получают тонические возбуждающие сигналы, причем внутри каждого пула нейронов взаимодействия носят возбуждающий характер. Кроме того, некоторые из нейронных пулов обнаруживают взаимодействия угнетающего характера с нейронами других пулов. Такие системы способны генерировать ритмы, при которых характер активности определяется ингибирующими взаимодействиями между нейронными пулами. Активность одного пула

нейронов приводит к подавлению разряда нейронов в другом пуле. Как только нейроны этого второго пула окажутся угнетенными, третий пул нейронов, получавших угнетающие импульсы от второго пула, может стать активным. Таким образом, третий пул деингибируется. Если взаимодействия будут выбраны правильно, возникнут устойчивые ритмы.

Рис. 4.8. Схематическое изображение сети с последовательным деингибированием. Предполагается, что каждый нейрон получает тоническое возбуждение и активен при отсутствии угнетающего воздействия. Все взаимодействия нейронов имеют угнетающий характер. Такая сеть обнаруживает тенденцию к спонтанным колебаниям. Тип колебаний, показанный справа, напоминает активность нейронов, генерирующих дыхательный ритм (рис. 4.7). По данным

Последовательное деингибирование представляет концептуально простой и, по нашему мнению, изящный способ генерации биологических колебаний. Несмотря на то, что в нейрофизиологических исследованиях неоднократно было показано, что угнетающие взаимодействия действительно играют важную роль в ритмогенезе нейронных сетей, системы, обладающие последовательным деингибированием, не были однозначно идентифицированы.