18.3. Окисление жирных кислот включает две сталии

Процесс окисления жирных кислот в митохондриях состоит из двух главных стадий (рис. 18-5).

Рис. 18-5. Две стадии окисления жирных кислот. Стадия 1: окисление жирной кислоты с длинной цепью, приводящее к образованию ацетильных групп в форме ацетил-СоА. Стадия 2: окисление ацетильных групп до

На первой стадии происходит последовательное отщепление двухуглеродных фрагментов (в виде ацетил-СоА) от карбоксильного конца цепи жирной кислоты. Каждый двухуглеродный фрагмент отщепляется в результате цикла ферментативных реакций.

Например, для расщепления 16-углеродной пальмитиновой кислоты требуется семь таких повторяющихся циклов, в каждом из которых ферменты «отрезают» от постепенно укорачивающейся цепи жирной кислоты по одному двухуглеродному фрагменту в виде ацетил-СоА. По завершении семи таких циклов остается последний двухуглеродный фрагмент также в виде ацетил-СоА. Общий результат состоит, следовательно, в превращении 16-углеродной цепи пальмитиновой кислоты в восемь двухуглеродных фрагментов в форме ацетильных групп ацетил-СоА. В каждом обороте цикла образование одной молекулы ацетил-СоА сопровождается отщеплением от молекулы жирной кислоты четырех атомов водорода под действием специфичных дегидрогеназ.

На второй стадии окисления жирных кислот эти ацетильные остатки ацетил-СоА окисляются через цикл лимонной кислоты до . Этот процесс также протекает в митохондриях. Таким образом, ацетил-СоА, образующийся в результате окисления жирных кислот, поступает на общий конечный путь окисления вместе с ацетил-СоА, образующимся из глюкозы через реакцию окисления пирувата (рис. 17-1).

На обеих стадиях окисления жирных кислот атомы водорода или соответствующие им электроны передаются по митохондриальной цепи переноса электронов на кислород. С этим потоком электронов сопряжен процесс окислительного фосфорилирования ADP до АТР. Следовательно, энергия, высвобождающаяся на обеих стадиях окисления жирных кислот, запасается в форме АТР.