ГЛАВА 13. МЕТАБОЛИЗМ. ОБЩИЙ ОБЗОР

В живых клетках протекает множество ферментативных реакций. Всю совокупность этих реакций мы объединяем общим понятием метаболизм, однако неверно было бы думать, что клетка - это не более чем мембранный мешок, в котором ферменты действуют случайным, неупорядоченным образом. Метаболизм представляет собой высококоординированную и целенаправленную клеточную активность, обеспечиваемую участием многих взаимосвязанных мультиферментных систем. Он выполняет четыре специфические функции: 1) снабжение химической энергией, которая добывается путем расщепления богатых энергией пищевых веществ, поступающих в организм из среды, или путем преобразования улавливаемой энергии солнечного света; 2) превращение молекул пищевых веществ в строительные блоки, которые используются в дальнейшем клеткой для построения макромолекул; 3) сборку белков, нуклеиновых кислот, липидов, полисахаридов и прочих клеточных компонентов из этих строительных блоков; 4) синтез и разрушение тех биомолекул, которые необходимы для выполнения каких-либо специфических функций данной клетки.

Хотя метаболизм слагается из сотен различных ферментативных реакций, центральные метаболические пути, которые нас обычно больше всего интересуют, немногочисленны и почги у всех живых форм в принципе едины. В этой обзорной главе мы рассмотрим источники веществ и энергии для метаболизма, центральные метаболические пути, используемые для синтеза и распада главных клеточных компонентов, механизмы, участвующие в передаче химической энергии, и, наконец, те экспериментальные подходы, с помощью которых ведется изучение метаболических путей.

13.1. Живые организмы принимают участие в круговороте углерода и кислорода

Наше рассмотрение мы начнем с макроскопических аспектов метаболизма, с общего метаболического взаимодействия между живыми организмами биосферы. Все живые организмы можно подразделить на две большие группы в зависимости от того, в какой химической форме способны они усваивать поступающий из среды углерод. Автотрофные клетки («сами себя питающие») могут использовать в качестве единственного источника углерода атмосферную , из которой они и строят все свои углеродсодержащие биомолекулы.

К этой группе принадлежат фотосинтезирующие бактерии и клетки листьев зеленых растений. Некоторые автотрофы, например цианобактерии, могут также использовать для синтеза всех своих азотсодержащих компонентов азот атмосферы. Гетеротрофные клетки («питающиеся за счет других») не обладают способностью усваивать атмосферную ; они должны получать углерод в виде достаточно сложных органических соединений, таких, как, например, глюкоза. К гетеротрофам относятся клетки высших животных и большинство микроорганизмов. Автотрофы, сами себя обеспечивающие всем необходимым для жизни, обладают определенной независимостью, тогда как гетеротрофы, нуждающиеся в сложных источниках углерода, питаются продуктами жизнедеятельности других клеток.

Есть между этими двумя группами и еще одно важное различие. Многие автотрофные организмы осуществляют фотосинтез, т. е. обладают способностью использовать энергию солнечного света, тогда как гетеротрофные клетки добывают необходимую им энергию, расщепляя органические соединения, вырабатываемые автотрофами. В биосфере автотрофы и гетеротрофы сосуществуют как участники единого гигантского цикла, в котором автотрофные организмы строят из атмосферной органические биомолекулы и часть их при этом выделяет в атмосферу кислород. Гетеротрофы используют вырабатываемые автотрофами органические продукты в качестве пищи и возвращают в атмосферу . Таким путем совершается непрерывный круговорот углерода и кислорода между животным и растительным миром. Источником энергии для этого колоссального по своим масштабам процесса служит солнечный свет (рис. 13-1).

Автотрофные и гетеротрофные организмы можно в свою очередь разделить на подклассы. Существует, например, два больших подкласса гетеротрофов: аэробы и анаэробы. Аэробы живут в среде, содержащей кислород, и окисляют органические питательные вещества молекулярным кислородом.

Рис. 13-1. Круговорот двуокиси углерода и круговорот кислорода между двумя областями биосферы Земли фотосинтезирующей и гетеротрофной. Масштабы этого круговорота огромны. За год в биосфере совершает круговорот свыше углерода. Баланс между образованием и потреблением один из важных факторов, определяющих климат на Земле. Содержание в атмосфере возросло за последние 100 лет примерно на 25% из-за все более усиливающегося сжигания угля и нефти. Некоторые ученые утверждают, что дальнейшее увеличение количества атмосферной повлечет за собой повышение средней температуры атмосферы («парниковый ); не все, однако, согласны с этим, поскольку трудно определить точно количества образующейся и вовлекаемой в повторные циклы в биосфере, а также поглощаемой океанами. Для того чтобы вся атмосферная была пропущена через растения, требуется около 300 лет.

Анаэробам для окисления питательных веществ кислород не требуется; они обитают в бескислородной среде. Многие клетки, например дрожжевые, могут существовать как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Такие организмы называют факультативными анаэробами. Однако для облигатных анаэробов, не способных использовать кислород, последний является ядом. Таковы, например, организмы, обитающие глубоко в почве или на морском дне. Большинство гетеротрофных клеток, в особенности клетки высших -факультативные анаэробы, но при наличии кислорода они используют для окисления питательных веществ аэробные метаболические пути.

У одного и того же организма разные группы клеток могут принадлежать к разным классам.

Например, у высших растений зеленые хлорофиллсодержащие клетки листа - фотосинтезирующие автотрофы, а бесхлорофилльные клетки корня - гетеротрофы. Более того, зеленые клетки листьев только днем ведут автотрофное существование. В темное время суток они функционируют как гетеротрофы и добывают необходимую им энергию путем окисления углеводов, синтезированных ими на свету.