20.5. Глюконеогенез требует значительных затрат энергии

В табл. 20-1 представлены реакции, ведущие от пирувата к глюкозе крови. Суммарная реакция имеет вид

Таблица 20-1. Последовательные реакции глюконеогенеза, ведущие от пирувата к глюкозе

На каждую молекулу глюкозы, образующуюся из пирувата, расходуется шесть высокоэнергетических фосфатных групп - четыре от АТР и две от GTP. Кроме того, для восстановительных этапов требуются еще две молекулы NADH. Ясно, что это уравнение не является простым обращением уравнения, описывающего превращение глюкозы в пируват в процессе гликолиза, поскольку такое превращение сопровождается образованием всего лишь двух молекул АТР

Таким образом, синтез глюкозы из пирувата обходится организму довольно дорого. Однако немалая часть этой платы расходуется лишь на то, чтобы обеспечить необратимость глюконеогенеза. В условиях, существующих в клетке, в которых величина для АТР может достигать 16 ккал/моль (разд. 14.10), общее изменение свободной энергии в процессе гликолиза составляет по меньшей мере — 15 ккал/моль. В тех же условиях общее изменение свободной энергии при глюконеогенезе (синтезе глюкозы из пирувата) выражается гораздо большей величиной. Поэтому в нормальных внутриклеточных условиях и гликолиз, и глюконеогенез представляют собой необратимые процессы.