16.6. Общая характеристика цикла

Итак, мы закончили описание одного оборота цикла лимонной кислоты. Одна ацетильная группа, содержащая два атома углерода, вступает в цикл, соединяясь с оксалоацетатом. Два атома углерода освобождаются по завершении цикла в виде двуокиси углерода. В конце цикла регенерирует одна молекула оксалоацетата. От четырех промежуточных продуктов цикла в ферментативных реакциях дегидрирования отделяются четыре пары атомов водорода. Из них три пары используются для восстановления трех молекул NAD+ в NADH, а одна - для восстановления FAD сукцинат дегидрогеназы в FADH2. Четыре пары электронов от этих водородных атомов передаются в цепь переноса электронов и в конечном счете восстанавливают две молекулы 02 с образованием четырех молекул Отметим, что два углеродных атома, появляющиеся в виде - это не те атомы, которые вступили в цикл в виде ацетильной группы. Для того чтобы углеродные атомы, вступившие в цикл в составе ацетильной группы, выделились, наконец, в виде требуются дополнительные обороты цикла, как это видно из рис. 16-12 и 16-13.

В качестве побочного продукта цикла образуется одна молекула АТР, синтезируемая из ADP и фосфата через GTP, источником которого служит сукцинил-СоА-синтетазная реакция. В следующей главе мы познакомимся с тем, каким образом четыре пары электронов, отделившиеся от четырех пар водородных атомов в реакциях дегидрирования, передаются по цепи переноса электронов на молекулярный кислород с образованием Хотя в каждом обороте цикла Кребса образуется только одна молекула АТР, четыре реакции дегидрирования, которые включает этот цикл, создают мощный поток высокоэнергетических электронов; эти электроны поступают в дыхательную цепь и таким путем обеспечивают в конечном счете образование большого числа молекул АТР в процессе окислительного фосфорилирования (гл. 17).