Краткое содержание главы

В световых реакциях фотосинтеза у зеленых растений поглощенная световая энергия создает поток электронов, направленный от к NADP+ , который при этом восстанавливается в NADPH; одновременно выделяется кислород, входивший ранее в состав воды. Вторым продуктом световых реакций является АТР.

В темновых реакциях АТР и NADPH используются для восстановления , приводящего к образованию глюкозы. В клетках зеленых растений фотосинтез протекает в хлоропластах. Световые реакции происходят в тилакоидах - уплощенных мембранных пузырьках, находящихся внутри хлоропластов. В фотосинтезирующих растительных клетках присутствуют светопоглощающие пигменты двух главных типов-хлорофиллы и каротиноиды, объединенные в два вида фотосистем. В каждой фотосистеме имеется набор светособирающих, или антенных, пигментов и реакционный центр, использующий световую энергию для передачи электронов в цепь электронных переносчиков. Фотосистема I возбуждается более длинноволновым светом; при ее участии электроны восстанавливают NADP + в NADPH. Фотосистема II активируется более коротковолновым светом; она ответственна за отщепление электронов от и выделение кислорода. Возбуждение фотосистемы I приводит к восстановлению NADP+ через ферредоксин и ферредоксин-NADP-oксидоредуктазу. Электроны для заполнения дырок в фотосистеме I поступают ог возбужденной фотосистемы II. Они переносятся по цепи переноса электронов, соединяющей фотосистемы II и I, с которой сопряжено фотосинтетическое фосфорилирование. Электроны, необходимые для заполнения дырок в фотосистеме И, обладающей высокой окислительной способностью, поступают от . Источником энергии для синтеза АТР служит трансмембранный -градиент, создаваемый потоком электронов, направленным «вниз». Для того чтобы обеспечить выделение одной молекулы кислорода и образование двух молекул NADPH и двух молекул АТР, требуется восемь квантов света.

В темновых реакциях происходит фиксация , приводящая к образованию углеродного скелета глюкозы. Фиксация осуществляется посредством реакции с рибулозо-1,5-дифосфатом, продуктами которой являются две молекулы 3-фосфоглицерата. 3-фосфоглицерат превращается в глюкозу через цикл Кальвина, причем на каждую синтезированную молекулу глюкозы расходуются 18 молекул АТР и 12 молекул NADPH, образовавшихся в световых реакциях. Цикл Кальвина состоит из взаимосвязанных реакций пентозофосфатного и гликолитического путей. У С4-растений фиксируется сначала в клетках мезофилла с образованием малата, переходящего затем в клетки обкладки. Здесь вновь высвобождается, и ее концентрация оказывается достаточно высокой, чтобы могла произойти реакция, катализируемая рибулозодифосфат-карбоксилазой. После этой реакции весь процесс идет уже по С3-пути. У С3-растений часть добытой в процессе фотосинтеза энергии теряется в результате фотодыхания. Субстратом для фотодыхания служит гликолат - продукт оксигенирования рибулозо-1,5-дифосфата.

Бактериородопсин, содержащийся в клеточной мембране галофильных бактерий, при освещении перекачивает ионы Н+ из клетки в окружающую среду. Возникающий вследствие этого трансмембранный -градиент используется клетками для синтеза АТР.

ЛИТЕРАТУРА

Свет

Hendricks S. В. How Light Interacts with Living Matter, Sci. Am., 219, 174-186, September 1968.

Фотореакции

Govindjee and Govindjee R. The Primary Events in Photosynthesis, Sci. Am., 231, 8-82, December 1974.

Фотосинтетический перенос электронов и фосфорилирование

Blankenship R.E., Parson W.W. The Photochemical Electron Transfer Reactions of Photosynthetic Bacteria and Plants, Annu. Rev. Biochem., 44, 635-653 (1978).

Hinkle P. C„ McCarty R. E. How Cells Make ATP, Sci. Am., 238, 104-123 (1978).

Miller K. R. The Photosynthetic Membrane, Sci. Am., 241, 102-113, October 1979.

Путь углерода

Bassham J. A The Path of Carbon in Photosynthesis, Sci. Am., 206, 88-100, June 1962.

Zelitch I. Pathways of Carbon Fixation in Green Plants, Annu. Rev. Biochem., 44, 123-145 (1975).

Фотодыхание

Bjorkman O.. Berry J. High-Efficiency Photosynthesis, Sci. Am., 229, 80-93, October 1973.

Osmond С. B. Photorespiration and Photoinhibition. Implications for the Bioenergetics of Photosynthesis, Biochem, Biophys. Acta, 639, 77-156 (1981).

Бактериородопсин

Sinqh K., Caplan S. R. The Purple Membrane and Solar Energy Conversion, Trends Biochem. Sci., 5, 62-64, March 1980.

Stoeckenius W. The Purple Membrane of Salt-Loving Bacteria, Sci. Am., 234, 38-46 (1976).

Книги

Govindjee (ed.). Bioenergetics of Photosynthesis, Academic, New York, 1975.

Greqory R. P. F. The Biochemistry of Photosynthesis, 2d ed., Wiley, New York, 1977.

Slumpf P. K„ Conn E. E. (eds.). The Biochemistry of Plants, 8 vols.. Academic, New York, 1980-1981. Том 8 посвящен фотосинтезу.