23.24. В тропических растениях используется С4-путь, или путь Хэтча-Слэка

У большей части тропических растений, а также у растений, возделываемых в умеренной зоне, но происходящих из тропиков, например у кукурузы, сахарного тростника или сорго, для фиксации используется путь, называемый С-путем, или путем Хэтча-Слэка. Следует, однако, уяснить себе с самого начала, что и и -растения в конечном счете используют описанный выше -путь, подробно рассмотренный на рис. 23-21. Но между этими группами растений имеется существенное различие. Оно заключается в том, что у -растений реакциям -пути предшествуют дополнительные этапы, в ходе которых предварительно, до того как она включится в фосфоглицерат, фиксируется в форме четырехуглеродного соединения (рис. 23-26).

Рис. 23-26. -растения сначала включают в -соединение и лишь после двух предварительных этапов фиксируют тем же путем, что и -растения.

Рис. 23-27. (см. скан) А. Путь фиксации через промежуточные четырехуглеродные продукты (путь Хэтча-Слэка). Этот путь преобладает в растениях тропического происхождения. Б. Электронная микрофотография, на которой видны соединенные между собой клетка мезофилла (внизу) и клетка обкладки [вверху]. Клетка обкладки содержит крахмальные зерна.

Познакомимся теперь с тем, как функционирует -путъ.

В 60-х годах два австралийских биохимика растений М. Хэтч и С. Слэк обнаружили, что у растений тропического происхождения первым продуктом, в виде которого фиксируется радиоактивная является четырехуглеродное соединение оксалоацетат. Реакция, приводящая к фиксации , протекает в клетках мезофилла листа (рис. 23-27) и катализируется фосфоенолпируват-карбоксилазой

Этот фермент, отсутствующий в животных тканях, не следует путать с фосфоенолпируват-карбоксикиназой (разд. 20.2), которая катализирует у животных реакцию, протекающую в процессе глюконеогенеза

Оксалоацетат, образовавшийся в клетках мезофилла, восстанавливается за счет NADPH с образованием малата

Далее следует этап, являющийся для -цикла решающим. Малат, образовавшийся в клетках мезофилла и содержащий фиксированную переносится в соседние клетки обкладки по особым соединениям, или каналам, связывающим клетки зтих двух типов. В клетках обкладки малат декарбоксилируется с образованием пирувата и под действием малатдегидрогеназы.

Свободная образовавшаяся в клетках обкладки, - это та самая которая была сначала фиксирована в мезофилле в форме оксалоацетата.

В клетках обкладки выделившаяся при декарбоксилировании малата, снова фиксируется на этот раз под действием рибулозодифосфат-карбоксилазы - в точно такой же реакции, какая у -растений приводит к фиксации в виде карбоксильной группы -фосфо-глицерата. Пируват, образовавшийся при декарбоксилировании малата в клетках обкладки, переносится обратно в клетки мезофилла и превращается здесь в фосфоенолпируват в необычной ферментативной реакции, катализируемой ферментом пируват-ортофосфат - дикиназой

Этот фермент получил название дикиназы, потому что он катализирует реакцию, в которой за счет одной молекулы АТР фосфорилируются одновременно две разные молекулы - пируват и фосфат; пируват фосфорилируется с образованием фосфоенолпирувата, а фосфат - с образованием пирофосфата. Позднее этот пирофосфат гидролизуется до фосфата, так что в конечном счете используются две высокоэнергетические связи АТР. Данная реакция обеспечивает, следовательно, регенерацию фосфоенолпирувата, который может теперь использоваться для фиксации еще одной молекулы в клетках мезофилла.

После того, как в клетках обкладки произойдет фиксация в виде -фосфоглицерата (вслед за ее предварительной фиксацией в виде малата в клетках мезофилла), все остальные реакции -цикла, или цикла Кальвина, протекают точно так же, как показано на рис. 23-20 и 23-21. Таким образом, у -растений фиксация осуществляется в клетках мезофилла по -пути, а синтез глюкозы идет в клетках обкладки по -пути.

Второе важное обстоятельство, касающееся фиксации у -растений, заключается в том, что они расходуют на этот процесс больше энергии, чем -растения. На каждую молекулу фиксированную по -пути, должна быть регенерирована одна молекула фосфоенолпирувата. Эта регенерация происходит, как показано выше, за счет двух высокоэнергетических фосфатных групп АТР. Поэтому для фиксации одной молекулы -растениям требуется в общей сложности пять молекул АТР, тогда как -растения расходуют на это только три молекулы АТР.