Краткое содержание главы
Гликолиз, в ходе которого молекула 
-глюкозы превращается в две молекулы пирувата, является для большинства организмов одним из центральных метаболических путей, используемых для получения химической энергии в форме АТР. При анаэробных условиях пируват в большей части животных и растительных тканей восстанавливается до лактата, а в дрожжевых клетках в процессе спиртового брожения превращается в этанол и 
. Суммарное уравнение для анаэробного гликолиза в мышцах и для молочнокислого брожения, вызываемого некоторыми видами микроорганизмов, имеет вид
Процесс спиртового брожения описывается суммарным уравнением
В аэробных клетках пируват не восстанавливается до лактата (или до этанола и 
), а окисляется в ацетил-СоА и COz. Таким образом, гликолиз у многих организмов составляет обязательную первую стадию аэробного катаболизма глюкозы.
Превращение глюкозы в пируват катализируется десятью ферментами, действующими последовательно. Это превращение слагается из двух стадий. На первой из них, состоящей из пяти ферментативных реакций, D-глюкоза фосфорилируется за счет АТР и расщепляется в конечном счете на две молекулы D-глицеральдегид-3-фосфата. На второй стадии глицеральдегид-3-фосфат окисляется за счет NAD+ и присоединяет неорганический фосфат с образованием 3-фосфоглицероилфосфата. Высокоэнергетическая фосфатная группа 3-фосфоглице-роилфосфата передается затем на ADP, в результате чего образуются АТР и 3-фосфоглицерат, который претерпевает изомеризацию и превращается в 2-фосфоглицерат. Катализируемая енолазой дегидратация 2-фосфоглицерата приводит к фосфоенолпирувату, а этот последний отдает свою фосфатную группу ADP и превращается в свободный пируват. На первой стадии гликолиза используются две молекулы АТР, но на второй стадии из ADP образуются четыре молекулы АТР, так что в итоге на каждую расщепленную молекулу глюкозы образуются две молекулы АТР. В животных тканях в отсутствие кислорода NADH, образующийся при окислении глицеральдегид-3-фосфата, вновь окисляется в NAD+, восстанавливая при этом пируват до лактата; катализирует эту реакцию лактатдегидрогеназа.
Остатки глюкозы, из которых построены гликоген и крахмал, превращаются в глюкозо-6-фосфат под действием гликогенфосфорилазы или фосфорилазы крахмала и фосфоглюкомутазы. Другие гексозы, а именно фруктоза, манноза и галактоза также фосфорилируются и превращаются в промежуточные продукты гликолиза. Вовлечение глюкозы в процесс гликолиза при участии фермента гексокиназы регулируется глюкозо-6-фосфатом, который играет роль отрицательного модулятора.
Гликоген-фосфорилаза, катализирующая превращение глюкозных единиц гликогена в глюкозо-1-фосфат, принадлежит к числу регуляторных ферментов и существует в двух формах: более активной (фосфорилаза а) и менее активной (фосфорилаза b) стимулирующее действие на фосфорилазу b оказывает АМР. Роль главного регуляторного фермента в последовательности реакций гликолиза играет фосфофруктокиназа, которую ингибируют АТР и цитрат и стимулирует АМР. Вторым регуляторным пунктом гликолиза является пируваткиназная реакция. Последовательность реакций спиртового брожения идентична последовательности реакций гликолиза на всех этапах вплоть до образования пирувата, однако при спиртовом брожении пируват не восстанавливается до лактата, а декарбоксилируется с образованием ацетальдегида, который затем восстанавливается до этанола за счет NADH в реакции, катализируемой алкогольдегидрогеназой.
