17.2. Перенос электронов и окислительное фосфорилирование происходят во внутренней митохондриальной мембране
В эукариотических клетках почти все специфичные дегидрогеназы, принимающие участие в окислении пирувата и другого клеточного топлива через цикл лимонной кислоты, находятся во внутреннем компартменте митохондрий - в их матриксе (рис. 17-2). Во внутренней митохондриальной мембране локализуются переносчики электронов, составляющие дыхательную цепь, и ферменты, катализирующие синтез АТР из ADP и фосфата.
Молекулы играющие роль топлива для цикла лимонной кислоты, такие, как пируват, должны попадать из цитозоля, т. е. из того места, где они образуются, в матрикс митохондрии, где им предстоит подвергнуться действию дегидрогеназ; при этом они, разумеется, должны пройти через обе митохондриальные мембраны. Точно так же и ADP, образовавшийся из АТР в цитозоле в тех или иных процессах, требующих затраты энергии, должен попасть в митохондриальный матрикс, чтобы здесь рефосфорилироваться до АТР.
Рис. 17-2. (см. скан) Биохимическая анатомия митохондрий. Указана локализация ферментов цикла лимонной кислоты, цепей переноса электронов, ферментов, катализирующих окислительное фосфорилирование, и внутреннего пула коферментов. Во внутренней мембране одной митохондрии печени может находиться свыше 10000 наборов цепей переноса электронов и ATP-синтетазных молекул. Число таких наборов тем больше, чем больше площадь поверхности внутренней мембраны. Митохондрии сердца с их многочисленными кристами содержат в 3 раза больше таких наборов, чем митохондрии печени. Внутренний пул коферментов и промежуточных продуктов функционально изолирован от соответствующего пула цитоплазмы. Подробно структура митохондрий описана в гл. 2.
Новообразованный АТР должен затем снова перейти в цитозоль. Во внутренней митохондриальной мембране имеются специальные транспортные системы (разд. 17.19), которые переносят из цитозоля в митохондрии пируват и другое клеточное топливо, а также обеспечивают в процессе окислительного фосфорилирования поступление ADP и фосфата в митохондрии и выход АТР в цитозоль. Таким образом, внутренняя мембрана митохондрий состоит из многих компонентов. В нее входят переносчики электронов, ряд ферментов и некоторые мембранные транспортные системы. На долю всех этих компонентов приходится в общей сложности до 75% или даже больше от общей массы мембраны; остальную часть составляют липиды. Внутренняя митохондриальная мембрана имеет сложную мозаичную структуру, от целостности которой зависит такая жизненно важная функция, как синтез АТР.
