14.12. При расщеплении глюкозы до лактата образуются два сверхвысокоэнергетических фосфорилированных соединения

В качестве доноров фосфатных групп для ADP важную роль играют два соединения: 3-фосфоглицероилфосфат и фосфоенолпируват (табл. 14-5). Оба эти соединения образуются в процессе расщепления глюкозы до лактата (рис. 14-5). сопровождающемся выделением энергии. Об этом процессе, который называют гликолизом, мы будем говорить подробно в следующей главе. Значительная часть свободной энергии, высвобождающейся при расщеплении глюкозы до лактата, запасается в результате образования 3-фосфоглицероилфосфата и фосфоенолпирувата. В клетке эти высокоэнергетические фосфорилированные соединения не подвергаются гидролизу; вместо этого их фосфатные группы при участии специфичных киназ - переносятся на ADP, в результате чего образуется АТР.

Рис. 14-5. Два вида сверхвысоко энергетических фосфорилированных соединений, образующихся в качестве промежуточных продуктов при расшеплении глюкозы до лактата (которое сопровождается выделением энергии). Оба эти соединения способны передавать свою фосфатную группу на ADP, в результате чего образуется АТР.

Для 3-фосфоглицероилфосфата (рис. 14-6) такая реакция переноса фосфатной группы, катализируемая фосфоглицераткиназой, может быть записана в следующем виде:

На ADP переносится при этом только одна из двух фосфатных групп фосфоглицероилфосфата, а именно та, которая связана с углеродом карбоксильной группы. (Отщепление второй фосфатной группы, при характеризуется небольшой величиной ) Рассматриваемая киназная реакция обратима, однако при стандартных условиях ее равновесие сильно сдвинуто вправо, поскольку гидролиза 3-фосфоглицероилфосфата (— 11.8 ккал/моль) больше, чем гидролиза АТР (— 7,3 ккал/моль).

Фосфоенолпируват-второе высокоэнергетическое фосфорилированное соединение, образующееся при расщеплении глюкозы до лактата, - также отдает свою фосфатную группу молекуле ADP в аналогичной реакции (рис. 14-7), катализируемой пируваткиназой.

Равновесие этой реакции при стандартных условиях также сдвинуто вправо. поскольку гидролиза фосфоенолпирувата (—14,8 ккал/моль) более чем вдвое превышает гидролиза АТР.

Рис. 14-7. Перенос фосфатной группы от фосфоенолпирувага на

Рис. 14-6. Перенос фосфатной группы от 3-фосфоглицероилфосфата на АПР

В клетке эта реакция необратима. Таким образом, и фосфоенолпируват, и 3-фосфоглицероилфосфат, т.е. оба соединения, заключающие в себе значительную часть химической энергии, высвобождающейся при анаэробном расщеплении глюкозы, могут передавать существенную долю своей энергии молекулам ADP, что приводит к образованию АТР.