17.23. Энергетический заряд служит еще одним показателем энергетического состояния клеток

Выше мы видели, что АТР и ADP являются модуляторами важных регуляторных ферментов, участвующих в гликолизе, цикле лимонной кислоты и окислительном фосфорилировании; АТР действует как отрицательный модулятор, a ADP обычно стимулирует катаболизм углеводов. Вследствие этого любое изменение отношения действующих масс в норме весьма высокого, может соответствующим образом изменять также и активность некоторых регуляторных ферментов центральных катаболических путей. Имеются, однако, среди этих ферментов и такие, для которых положительным модулятором служит АМР. Чтобы оценить участие в метаболической регуляции наряду с АТР и ADP также и АМР, Даниэль Аткинсон ввел понятие энергетического заряда и использовал его в качестве одной из характеристик энергетического состояния клеток. Энергетический заряд есть мера «заполнения» всей адениннуклеотидной системы (т.е. суммы АТР, ADP и АМР) высокоэнергетическими фосфатными группами:

Если весь адениннуклеотидный пул полностью фосфорилирован, т.е. представлен одним только АТР, то энергетический заряд системы равен 1,0; если же система энергетически «пуста» и весь пул ее адениновых нуклеотидов содержит один только АМР, то ее энергетический заряд равен 0.

Обычно энергетический заряд клеток равен приблизительно 0,9, и это свидетельствует о том, что их аденилатная система почти полностью «заряжена». При некоторых условиях аллостерические взаимодействия между процессами, накапливающими и использующими энергию, легче представить себе, руководствуясь именно понятием энергетического заряда, а не отношением действующих масс ATP-системы. Однако это сложный вопрос, не поддающийся однозначному решению; по-видимому, не существует какого-нибудь одного всеобъемлющего показателя энергетического состояния, с помощью которого можно было бы универсально объяснять регуляцию всех метаболических систем.