23.10. Свет индуцирует в хлоропластах поток электронов

Каким же образом поглощение света молекулами пигментов вызывает химическое изменение, приводящее в конце концов к превращению световой энергии в химическую?

Ключ к ответу на этот вопрос был получен в 1937 г. в Кембриджском университете Робертом Хиллом, внесшим большой вклад в изучение фотосинтеза. Он нашел, что если добавить к листовым экстрактам, содержащим хлоропласты. какой-нибудь небиологический акцептор водорода, а затем осветить эти препараты, то они будут выделять кислород и одновременно в них будет происходить восстановление акцептора водорода согласно уравнению

где А - искусственный акцептор водорода, а его восстановленная форма. Среди небиологических акцепторов водорода, которыми пользовался Хилл был краситель 2,6-дихлорфенолиндофенол; его окисленная форма (А) окрашена в синий цвет, а восстановленная - бесцветна.

Рис. 23-11 Схематическое изображение поверхности фотосистемы в тилакоидной мембране. Она напоминает мозаику, составленную из нескольких сотен антенных молекул хлорофиллов и каротиноидов, определенным образом ориентированных в мембране. Экситон, поглощенный одной из антенных молекул, быстро мигрирует по пигментным молекулам к реакционному центру Р700; путь зкситона обозначен красными срелками. Все антенные молекулы способны поглощать свет, но трансформировать энергию экситона в поток электронов способна только молекула, играющая роль реакционного центра.

При освещении экстрактов, в которых присутствовал этот краситель, раствор обесцвечивался и выделялся кислород; в темноте же не происходило ни выделения кислорода, ни восстановления красителя. Это наблюдение послужило отправной точкой для выяснения того, каким образом поглощенная световая энергия превращается в химическую: выяснилось, что световая энергия вызывает перенос электронов от на молекулу - акцептор. Хилл обнаружил также, что для реакции не требуется двуокиси углерода и что в этих условиях СО2 не восстанавливается до какой-нибудь стабильной формы. Из этого Хилл заключил, что процессы выделения кислорода и восстановления двуокиси углерода могут быть разобщены. Реакцию, описываемую уравнением (2), называют реакцией Хилла, а искусственный акцептор электронов А-реагентом Хилла.

Далее начались поиски природного биологически активного аналога реагента Хилла, т. е. того акцептора электронов, который присутствует в хлоро пластах и присоединяет водородные атомы, отщепляемые на свету от воды. Спустя несколько лет выяснилось, что роль этого природного биологического акцептора электронов играет в хлоро пластах NADP+. Реакция описывается уравнением

Отметим весьма существенную особенность этой реакции: электроны переходят здесь от воды к NADP+, тогда как в дыхательной цепи митохондрий они движутся в обратном направлении, от NADH или NADPH к кислороду, с потерей свободной энергии (разд. 17.5). Поскольку индуцированный светом поток электронов в хлорогшастах направлен «вверх», от к NADP+, он невозможен без притока свободной энергии. Эту энергию поставляет поглощаемый хлоропластами свет.