22.14. Биосинтез пуриновых нуклеотидов регулируется по типу обратной связи
Регуляция общей скорости синтеза пуриновых нуклеотидов de novo и относительных скоростей образования двух конечных продуктов, адениловой кислоты и гуаниловой кислоты, осуществляется при участии трех главных регуляторных механизмов, действующих по типу обратной связи (рис. 22-18). Первый из этих механизмов контролирует раннюю стадию, свойственную только этому биосинтетическому пути, а именно стадию переноса аминогруппы на 5-фосфорибозил-1-пирофосфат (ФРПР) с образованием 5-фосфорибозиламина (рис. 22-15). Эту реакцию катализирует аллостерический фермент, ингибируемый конечными продуктами данной последовательности реакций АМР и GMP. Поэтому всякий раз, как АМР и GMP накапливаются в избытке, первая стадия их биосинтеза из ФРПФ тормозится.
Рис. 22-18. Механизмы, регулирующие биосинтез аденииовых и гуанииовых нуклеотидов у Е. coli по типу обратной связи. У других организмов эти биосинтетические пути регулируются иначе.
Второй регуляторный механизм действует на одной из более поздних стадий (рис. 22-18); в этом случае избыток GMP в клетке вызывает аллостерическое ингибирование процесса образования GMP из инозиновой кислоты, но не влияет на синтез АМР (рис. 22-18). И наоборот, когда действует третий регуляторный механизм, накопление адениловой кислоты подавляет ее образование, но не затрагивает синтез GMP.
