ГЛАВА 23. ФОТОСИНТЕЗ
Теперь мы обратимся к процессу, который служит в конечном счете источником почти всей биологической энергии, т.е. к процессу улавливания солнечной энергии фотосинтезирующими организмами и превращению ее в энергию биомассы. Фотосинтезирующие и гетеротрофные организмы сосуществуют в биосфере в сбалансированном стационарном состоянии (рис. 23-1). Фотосинтезирующие растения улавливают солнечную энергию и запасают ее в форме АТР и NADPH, которые служат им источником энергии для синтеза углеводов и других органических компонентов клетки из двуокиси углерода и воды; при этом они выделяют в атмосферу кислород. Аэробные гетеротрофы используют этот кислород для расщепления богатых энергией органических продуктов фотосинтеза до 
чтобы генерировать таким путем АТР для своих собственных нужд. Двуокись углерода, образующаяся при дыхании гетеротрофов, возвращается в атмосферу и вновь используется фотосинтезирующими организмами. Солнечная энергия, таким образом, создает движущую силу для круговорота, в процессе которого атмосферная двуокись углерода и атмосферный кислород непрерывно циркулируют, проходя через биосферу (рис. 23-1).
В продуктах фотосинтеза запасается огромное количество энергии. Ежегодно растительный мир генерирует за счет запасаемой энергии Солнца не менее 1017 ккал свободной энергии, что более чем в 10 раз превышает количество энергии полезных ископаемых, потребляемое за год всем населением Земли.
Рис. 23-1. Солнечная энергия первичный источник всей биологической энергии. Фотосинтезирующие клетки используют энергию солнечного света для образования глюкозы и других органических продуктов. Эти органические продукты служат гетеротрофным клеткам источником энергии и углерода.
Даже сами эти полезные ископаемые (уголь, нефть и природный газ) тоже есть не что иное, как продукты фотосинтеза, происходившего миллионы лет назад. Именно вследствие этой нашей глобальной зависимости от фотосинтеза (прошлого и нынешнего) как в энергии, так и в пище механизмы фотосинтеза составляют одну из самых фундаментальных биохимических проблем.
23.1. О том, как было выведено уравнение фотосинтеза
Джозеф Пристли, один из тех, кто участвовал в открытии кислорода, провел первые важные опыты по фотосинтезу еще в 1770-1780 гг.
Он обнаружил, что воздух в закрытом сосуде, в котором горит свеча, через некоторое время «портится», так что он уже больше не может поддерживать горение и оказывается непригодным для дыхания - помещенная в сосуд мышь погибает. Если, однако, положить в сосуд веточку мяты, то воздух в нем постепенно «исправляется»: он вновь приобретает способность поддерживать горение свечи и жизнь зверька. Из этих опытов Пристли сделал вывод, что зеленые растения выделяют кислород — процесс, казавшийся противоположным дыханию животных, при котором происходит потребление кислорода. Как ни странно, но в этих своих очень точных наблюдениях Пристли так и не уловил, что для «исправления» воздуха веточкой мяты нужен свет. То, что свет играет важную роль в этом процессе, установил через несколько лет голландский врач Ян Ингенхауз. Он не был профессиональным ученым и занимался наукой скорее как дилетант, проводя опыты в своей домашней лаборатории. Ингенхауз нашел также, что кислород на свету образуют только зеленые части растений.
Позже, в начале XIX в., были проведены первые количественные измерения поглощаемой двуокиси углерода, выделяемого кислорода и растительной массы, образуемой в процессе фотосинтеза. В 1842 г. Роберт Майер, сформулировавший первый закон термодинамики (закон сохранения энергии), опубликовал статью, в которой он утверждал, что источником энергии для образования фотосинтетических продуктов служит солнечный свет. Таким образом, к середине XIX в. стало ясно, что общее уравнение фотосинтеза растений имеет вид
