16.3. Цикл лимонной кислоты - это не линейный, а замкнутый путь
Теперь, когда мы знаем, каким образом из пирувата образуется ацетил-СоА, мы можем считать себя достаточно подготовленными и к рассмотрению цикла лимонной кислоты. Для начала целесообразно попытаться получить о нем некое общее предствление. Гликолиз включает линейную последовательность ферментативных реакций, тогда как ферментная система, осуществляющая цикл лимонной кислоты, работает иначе, в циклическом режиме. Цикл (рис. 16-6) начинается с того, что ацетил-СоА отдает свою ацетильную группу четырехуглеродному соединению - оксалоацетату, в результате чего образуется шестиуглеродное соединение- цитрат. Затем цитрат превращается в изоцитрат, также шестиугле-родное соединение, которое дегидрируется с утратой 
и превращается таким путем в пятиуглеродное соединение 
-кетоглутарат. От 
-кетоглутарата ртщепляется 
(вторая по счету молекула двуокиси углерода), и появляется четырехуглеродное соединение - сукцинат. Из сукцината в разультате трех ферментативных реакций образуется четырехуглеродный оксалоацетат, с которого и начался цикл. Каждый оборот цикла сопровождается, таким образом, регенерацией оксалоацетата; образовавшийся оксалоацетат может теперь вступить во взаимодействие с новой молекулой ацетил-СоА, т. е. начать новый оборот цикла. В каждый оборот цикла вступает - в форме ацетил-СоА - одна ацетильная группа (два атома углерода), и при каждом обороте из цикла выводятся две молекулы 
.
Рис. 16-6. Схема цикла лимонной кислоты.
В красных рамках указано число атомов углерода в соответствующих промежуточных продуктах. Четыре атома углерода сукцинил-СоА содержатся в сукцинильной группе, т. е. в той части молекулы, из которой образуется свободный сукцинат.
На образование цитрата в каждом обороте цикла расходуется одна молекула оксалоацетата, однако в результате ряда реакций этот оксалоацетат регенерирует. Таким образом, в цикле лимонной кислоты оксалоацетат не расходуется. Теоретически одной молекулы оксалоацетата может оказаться достаточно для окисления любого числа ацетильных групп.
