18.5. На первой стадии окисления жирных кислот образуются ацетил-СоА и АТР
Итак, мы закончили рассмотрение одного оборота цикла окисления жирных кислот. Вступивший в этот цикл СоА-эфир жирной кислоты с длинной цепью теряет одну молекулу ацетил-СоА и две пары атомов водорода; по завершении одного оборота цикла цепь жирной кислоты становится на два атома углерода короче. Для СоА-эфира пальмитиновой кислоты (16 атомов углерода) суммарное уравнение одного оборота цикла окисления имеет следующий вид:
В результате отщепления одной молекулы ацетил-СоА от пальмитоил-СоА образуется СоА-эфир миристиновой кислоты, в молекуле которой содержится уже только 14 атомов углерода. Этот миристоил-СоА вступает в новый цикл окисления, состоящий из тех же четырех реакций; в этом цикле образуется еще одна молекула ацетил-СоА и СоА-эфир гомологичной 12-углеродной лауриновой кислоты - лауроил-СоА. Для окисления одной молекулы пальмитоил-СоА с образованием восьми молекул ацетил-СоА требуется семь таких циклов (рис. 18-6):
Каждая молекула 
, образовавшаяся при окислении жирной кислоты, передает одну пару электронов в дыхательную цепь на уровне убихинона; при переносе этой пары электронов на кислород и сопряженном процессе окислительного фосфорилирования из ADP и фосфата образуются две молекулы АТР (рис. 18-7). В свою очередь каждая образовавшаяся молекула NADH передает одну пару электронов митохондриальной NADH-дегидрогеназе; в результате переноса этой пары электронов на кислород из ADP и фосфата образуются три молекулы АТР. Таким образом, в расчете на каждую отщепляемую молекулу ацетил-СоА образуются пять молекул АТР (имеется в виду цикл в том виде, в каком он протекает в животных тканях, например в печени или миокарде).
Мы можем, следовательно, на примере окисления пальмитоил-СоА до восьми молекул ацетил-СоА написать общее уравнение, которое будет включать также процесс переноса электронов и окислительное фосфорилирование
Это общее уравнение описывает первую стадию процесса окисления жирных кислот (рис. 18-5).
18.6. На второй стадии окислеиия жирных кислот ацетил-СоА окисляется через цикл лимонной кислоты
Ацетил-СоА, образующийся при окислении жирных кислот, ничем не отличается от того ацетил-СоА. который образуется из пирувата. Его ацетильная группа окисляется в конечном счете до 
по тому же пути, т.е. через цикл лимонной кислоты (рис. 16-1). Приведенное ниже уравнение выражает баланс второй стадии окисления жирных кислот (рис. 18-5) для случая окисления восьми молекул ацетил-СоА, образовавшихся из пальмитоил-СоА, и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования:
Объединив уравнения (4) и (5) для первой и второй стадий окисления жирных кислот, мы получим суммарное уравнение, характеризующее полное окисление пальмитоил-СоА до двуокиси углерода и воды:
Таблица 18-1. Выход АТР на отдельных окислительных этапах при окислении одной молекулы пальмитоил-СоА до 
В табл. 18-1 указан выход NADH. 
и АТР на отдельных этапах окисления жирных кислот. Изменение стандартной свободной энергии при окислении пальмитиновой кислоты до 
составляет около 2340 ккал/моль при стандартных условиях 
ккал из этого количества запасается в форме энергии фосфатной связи АТР Однако если производить расчет изменений свободной энергии на основе истинных концентраций реагирующих веществ и продуктов в условиях клетки, то окажется, что в форме энергии фосфатной связи АТР запасается свыше 80% высвободившейся свободной энергии.
