17.10. Цитохромы - это гемопротеины, осуществляющие перенос электронов

Цитохромами называются железосодержащие белки, окрашенные в красный или коричневый цвет. Действуя в определенной последовательности, они переносят электроны от убихинона на молекулярный кислород. Цитохромы принадлежат к классу гемопротеинов, молекулы которых содержат железо, входящее в состав железопорфириновой группы, или гема, напоминающего по своему строению простетическую группу гемоглобина (рис. 10-26).

Цитохромы были открыты давно (сначала их назвали гистогематинами), но только в 1925 г. Дэвид Кейлин установил, что функция этих соединений связана с биологическим окислением. В летательных мышцах живых насекомых он обнаружил при помощи спектроскопа красно-коричневые пигменты. Оказалось, что спектр этих пигментов заметно менялся, когда насекомое, прикрепленное к предметному стеклу, делало резкие движения, пытаясь вырваться на свободу. Кейлин назвал эти пигменты цитохромами и высказал предположение, что они переносят электроны от пищевых веществ на кислород, претерпевая при этом окисление-восстановление. Существует три класса цитохромов: а, b и с, различающихся по спектрам поглощения. У каждого цитохрома в восстановленной (закисной) форме обнаруживаются три четкие полосы поглощения в видимой части спектра (рис. 17-11). Кейлин показал, что цитохромы действуют в определенной последовательности и что цитохром, стоящий последним в этом ряду, передает электроны на кислород.

Рис. 17-11. Спектры поглощения цитохрома с в окисленной (красная линия) и восстановленной (черная линия) форме. Указаны характерные полосы поглощения восстановленной формы - .

Теперь мы знаем, что цитохромы в дыхательной цепи расположены в последовательности (рис. 17-1 и 17-7). Цитохром присутствующий в двух формах, принимает электроны от убихинона и передает их цитохрому который в свою очередь передает их цитохрому с. Каждый из этих цитохромов, находясь в окисной [Fe(III)] форме, присоединяет один электрон и переходит в закисную [Fe(II)] форму. В переносе электронов от убихинона на цитохром с принимает участие также белок, содержащий железо и серу (рис. 17-5). Последним в ряду переносчиков электронов стоит цитохром называемый также цитохромоксидазой, поскольку он переносит электроны прямо на кислород и тем самым завершает процесс переноса.

Лучше всего изучен среди цитохромов цитохром с. Это небольшой белок (мол. масса 12 500) с железопорфириновой группой, ковалентно присоединенной к единственной полипептидной цепи (разд. 8.4). Установлена аминокислотная последовательность белка (рис. 6-14) и выяснены все детали трехмерной структуры его молекул (рис. 8-5). Цитохром с, легко экстрагируемый из митохондрий, был получен в кристаллической форме из многих источников. Ранее мы уже упоминали (рис. 6-14), что цитохром с - один из белков, возникших на заре эволюции. На это указывает сходство многих участков его аминокислотной последовательности у всех эукариот: микроорганизмов, растений и животных.

Цитохром отличается от других цитохромов. В его состав входят две молекулы прочно связанного тема А, отличающегося от протогема гемоглобина наличием у его порфиринового кольца длинной углеводородной боковой цепи. Кроме того, в нем имеются также два атома меди, играющие важную роль. Присоединив электроны, поступившие от цитохрома с, и перейдя таким образом в Fе(II) - форму. компонент а цитохрома передает затем эти электроны цитохрому .

Восстановленный цитохром в свою очередь передает электроны на молекулярный кислород (). В этом процессе вместе с двумя железопорфириновыми группами участвуют два связанных атома меди, что сопровождается обратимым изменением их валентности Этот сложный процесс является важным этапом переноса электронов, поскольку на этом этапе четыре электрона должны быть переданы почти одновременно на для того, чтобы образовались две молекулы (четыре -иона, которые тоже для этого необходимы, поступают из водной среды). Из всех переносчиков цепи переноса электронов только цитохром способен вступать непосредственно в реакцию с кислородом.