14.14. АТР используется для обеспечения энергией мышечного сокращения

АТР не только обогащает энергией молекулы-предшественники и тем самым подготавливает материал для биосинтеза различных клеточных компонентов; он также поставляет химическую энергию для двух главных форм выполняемой клеткой работы: для механической работы, связанной с мышечным сокращением, и для осмотической работы, обеспечивающей транспорт веществ против градиента концентрации.

Сократительная система скелетных мышц включает нити двух типов (рис. 14-10). Толстые нити состоят из пучков, образованных параллельно расположенными палочковидными молекулами миозина, а тонкие состоят из двух закрученных одна вокруг другой нитей фибриллярного актина (-актина). -актин в свою очередь состоит из молекул глобулярного актина (-актина), соединенных наподобие нитки бус. В миофибриллах толстые и тонкие нити располагаются упорядоченным образом; в саркомерах (так называются повторяющиеся участки миофибрилл) они расположены параллельно и в большей или меньшей мере перекрываются. При мышечном сокращении толстые нити каждого саркомера вдвигаются в промежутки между тонкими нитями, благодаря чему все мышечное волокно в целом укорачивается. Химическую энергию для такого скольжения нитей поставляет процесс гидролиза АТР до ADP и фосфата. На рис. 14-10 видно, что у каждой миозиновой молекулы толстой нити имеется головка. Эти головки миозиновых молекул, равномерно распределенные вдоль толстых нитей, представляют собой не что иное, как ферменты. Многократно приходя в контакт с тонкими нитями, они вызывают гидролиз АТР, в результате чего благодаря скользящему усилию толстые нити смещаются вдоль тонких к концам саркомера. Гидролиз АТР сопровождается. как полагают, изменением формы, или конформации головки миозиновой молекулы, что и приводит к возникновению механической силы. Таким способом миозин и актин, а также другие специализированные белки сократительной системы переводят химическую энергию АТР в механическую энергию мышечного сокращения.

Сокращение и расслабление скелетных мышц регулируется концентрацией в цитозоле. В состоянии покоя концентрация в мышце обычно очень низка. При стимуляции мышечного волокна импульсами двигательного нерва высвобождается из поперечных мембранных трубочек мышечной клетки. Этот высвободившийся связывается со сложным регуляторным белком тропонином, молекулы которого присоединены через определенные промежутки к тонким нитям. Молекулы тропонина играют роль триггера, т. е. пускового механизма. Они претерпевают конформационное изменение, которое оказывает влияние на миозиновые головки в толстых нитях. В них возбуждается АТРазная активность и таким образом инициируется сокращение. Тропонин остается активным до тех пор, пока в цитозоле мышечного волокна присутствует Расслабление мышцы происходит после того, как нервные импульсы перестают к ней поступать и за счет действия находящейся в мембране АТРазы, выполняющей роль кальциевого насоса, переносится из саркоплазмы в цистерны саркоплазматического ретикулума. Таким образом, АТР необходим не только для сокращения мышц, но и для их расслабления.

Рис. 14-10. (см. скан) Сократительная система скелетных мышц. А. Скелетная мышца состоит из пучков параллельных мышечных волокон. Эти волокна представляют собой очень длинные многоядерные клетки. Б. В каждом мышечном волокне содержится множество мнофибрилл - пучков параллельно расположенных нитей. Миофибридлы разделены особыми темными участками (-линиями) на саркомерьь В. Каждый саркомер состоит из правильно расположенных толстых и тонких нитей. Толстые нити могут скользить вдоль тонких. Г. Толстые нити слагаются из пучков длинных палочковидных молекул белка миозина. Каждая молекула миозина состоит из двух а-спиральных полипептидных цепей, закрученных одна вокруг другой. Один из концов полипептидной цепи (головка) имеет глобулярную структуру; это фермент, катализирующий гидролиз АТР до ADP и .

Д. Каждая гонкая нить состоит из двух цепей -актина, закрученных одна вокруг другой в спираль. Каждая такая цепь составлена из глобулярных молекул -актина, соединенных друг с другом наподобие ниткн бус. Е. Глобулярные миозиновые головки выступают из толстых нитей. Предполагается, что в присутствии АТР эти миозиновые головки действуют как рычаги. Прикрепляясь к тонким нитям и притягивая их к центру саркомера, они укорачивают саркомеры, в результате чего миофибриллы сокращаются. Одновременно миозиновые головки осуществляют гидролиз АТР до ADP и Этот процесс мышечного сокращения регулируется особым - связывающим белком, тропонином, молекулы которого присоединены через равные промежутки к актиновым нитям.

Рис. 14-11. Благодаря хорошо скоординированной работе мошных скелетных мышц гепард способен на расстоянии в несколько сотен метров развивать скорость до 125 км/ч.

Позже мы увидим, что и для переноса других ионов через мембрану также используется энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТР.

Мышцы различаются по своей специализации. Гладкие мышцы кишечника, например, сокращаются крайне медленно, тогда как для летательных мышц таких насекомых, как мухи или комары, характерна чрезвычайно высокая частота сокращения и расслабления. Есть мышцы, способные «запираться» в состоянии сокращения. Таковы, например, запирающие мышцы, или мышцы-аддукторы двустворчатых моллюсков, в частности устриц.

Для сердечной мышцы характерны ритмические сокращения. Скелетные мышцы в свою очередь разделяются на ряд специализированных групп. Белая скелетная мышца принадлежит к «быстрым» мышцам, которые могут работать без кислорода, тогда как для работы красной скелетной мышцы, которая сокращается медленно, кислород необходим. У некоторых животных мышцы необычайно мощные и работают очень эффективно (рис. 14-11). Однако независимо от специализации мышц молекулярными компонентами их сократительных элементов всегда являются актин, миозин и тропонин; источником же энергии для мышечного сокращения всегда служит АТР. Движения другого типа (гл. 2) осуществляются с помощью ресничек и жгутиков, имеющихся у некоторых эукариотических клеток (рис. 14-12). Расхождение хромосом при митозе, вызываемое сокращением нитей веретена, также совершается за счет энергии АТР, обеспечивающей скручивание и скольжение микротрубочек относительно друг друга.

Система актин-миозин-тропонин представляет собой уникальный тип химического двигателя, поскольку она осуществляет непосредственное преобразование химической энергии в механическую при постоянной температуре и постоянном давлении. Ни одна из созданных человеком машин к подобном преобразованию энергии, насколько нам известно, не способна. В живых организмах, следовательно, существует такой тип преобразования энергии, который инженерам пока еще осуществить не удалось.