14.18. Помимо АТР есть и другие высокоэнергетические нуклеотид-5-трифосфаты
Уридинтрифосфат (UTP), гуанозинтрифосфат (GTP) и цитидинтрифосфат (СТР) представляют собой фосфорилированные рибонуклеотиды, по своей структуре сходные с АТР (рис. 14-18) и характеризующиеся такой же величиной
гидролиза.
Рис. 14-18. А. Четыре нуклеозид-5-трифосфата. Каждый из них содержит особое основание (показано на красном фоне). Б. В молекуле дезоксинуклеозид-5-трифосфатов в положении 2 вместо гидроксила стоит атом водорода. (см. скан) Дезокситимидинтрифосфат служит предшественником остатков тимидиловой кислоты, входящих в состав ДНК. В РНК остатков тимидиловой кислоты нет; вместо них здесь присутствуют остатки уридиловой кислоты (ее предшественником служит уридинтрифосфат).
Эти соединения содержатся во всех клётках, хотя и в значительно меньших количествах, чем АТР. В малых концентрациях обнаруживаются в клетках также и соответствующие дезоксирибонуклеозид - 5 - трифосфаты: 2-дезоксиаденозин-5-трифосфат (dATP), 2-дезоксигуанозин-5-трифосфат (dGTP), 2-дезоксицитидин-5-трифосфат (dCTP) и 2-дезокситимидин-5-трифосфат (dTTP). АТР в клетке играет роль главного переносчика фосфатных групп.
Что же касается перечисленных здесь других нуклеозид-5-трифосфатов, то все они выполняют специализированные функции, обслуживая только строго определенные биосинтетические пути. Свои концевые фосфатные группы они получают от АТР в реакциях, катализируемых
- зависимыми ферментами, которые носят название нуклеозиддифосфокиназ. Эти ферменты катализируют следующие обратимые реакции:
Рис. 14-19. Различные нуклеозид- и дезокси-нуклеозидтрифосфаты служат теми каналами, через которые энергия АТР направляется на биосинтез тех или иных клеточных компонентов.
На рис. 14-19 показано, как через эти различные нуклеозид- и дезоксинуклеозид-трифосфаты энергия и строительные блоки передаются на определенные метаболические пути, где они используются для биосинтеза липидов, белков и в первую очередь для биосинтеза ДНК и РНК.