20.7. Промежуточные продукты цикла лимонной кислоты являются также предшественниками глюкозы

Описанный выше биосинтетический путь используется для синтеза глюкозы не только из пирувата; он может служить и для синтеза глюкозы из разных предшественников пирувата или фосфоенол-пирувата (рис. 20-1). Главную роль играют среди них промежуточные продукты цикла лимонной кислоты цитрат, изоцитрат, а-кетоглутарат, сукцинат, фумарат и малат. Все они могут подвергаться окислению в цикле лимонной кислоты с образованием оксалоацетата, который затем под действием фосфоенолпируват-карбоксиназы превращается в фосфоенолпируват, как показано на рис. 20-2. Однако в состав глюкозы может войти лишь по три углеродных атома от каждого из промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты.

Важно отметить, что в норме ацетил-СоА не используется как предшественник глюкозы в животном организме, так как он не может превратиться в пируват. Напомним, что пиру ват дегидрогеназная реакция в условиях клетки необратима (разд. 16.2). Таким образом, обычно в животном организме не происходит реального превращения жирных кислот с четным числом атомов углерода в глюкозу, потому что при окислительном расщеплении таких кислот образуется только ацетил-СоА.