Краткое содержание главы

Клеточное дыхание включает три стадии: 1) окислительное образование ацетил-СоА из пирувата, жирных кислот и аминокислот, 2) расщепление ацетильных остатков в цикле лимонной кислоты, в результате которого образуются и атомы водорода, и 3) перенос электронов на молекулярный кислород, сопряженный с окислительным фосфорилированием ADP до АТР. При окислительном катаболизме глюкозы выделяется гораздо больше энергии, чем при анаэробном гликолизе. В аэробных условиях конечный продукт гликолиза прируват подвергается сначала дегидрированию и декарбоксилированию с образованием ацетил-СоА и . Катализирует этот процесс пируватдегидрогеназный комплекс, состоящий из трех последовательно действующих ферментов. Цикл лимонной кислоты протекает в митохондриях. Он начинается реакцией, в которой цитрат-синтаза катализирует конденсацию ацетил-СоА и оксалоацетата, в результате чего образуется цитрат. В присутствии аконитазы цитрат в обратимой реакции превращается в изоцитрат, который затем дегидрируется с образованием а-кетоглутарата и с помощью NAD- и -зависимых изоцитратдегидрогеназ. В результате дегидрирования и декарбоксилирования -кетоглутарата образуются сукцинил-СоА и . Сукцинил-СоА взаимодействует при участии сукцинил-СоА - синтетазы с GDP и фосфатом, в результате чего образуется свободный сукцинат, а также GTP, который затем передает свою концевую фосфатную группу на ADP. Сукцинат окисляется до фумарата под действием одного из флавинсодержащих ферментов - сукцинатдегидрогеназы. Фумарат обратимо гидратируется фумаразой с образованием L-малата. который затем окисляется NAD-зависимой L-малатдегидрогеназой. В результате окисления малата регенерирует одна молекула оксалоацетата. Эта молекула может теперь соединиться с новой молекулой ацетил-СоА и тем самым начать новый оборот цикла. Опыты с изотопной меткой, в которых изотопами углерода были помечены молекулы «топлива» или промежуточные продукты, убедительно доказали, что цикл лимонной кислоты представляет собой главный путь окисления углеводов в животных клетках. Общая скорость функционирования цикла в печени определяется скоростью превращения пирувата в ацетил-СоА, а также скоростью реакции, в ходе которой из ацетил-СоА образуется цитрат. Эта реакция катализируется цитрат-синтазой, аллостерическим ферментом, на который оказывают ингибирующее действие сукцинил-СоА и некоторые другие вещества, играющие роль отрицательных модуляторов.

Промежуточные продукты цикла лимонной кислоты используются также в качестве предшественников при биосинтезе аминокислот и других биомолекул.

Их убыль восполняется благодаря анаплеротическим реакциям. Среди этих реакций главную роль играет сопровождающаяся расходованием АТР реакция карбоксилирования пирувата, в результате которой образуется оксалоацетат. В растениях и некоторых микроорганизмах, для которых единственным источником углерода при синтезе углеводов служит ацетат, действует глиоксилатный цикл, представляющий собой модификацию цикла лимонной кислоты. Этот путь обеспечивает образование из ацетил-СоА сукцината и некоторых других промежуточных продуктов для нужд биосинтеза.

Глюкоза может вступать во вторичные катаболические реакции, в результате которых образуются специальные продукты. Пентозофосфатный путь, начинающийся с дегидрирования глюкозо-6-фосфата, поставляет рибозо-5-фос-фат и NADPH. Реакции пентозофосфатного пути, приводящие к этим продуктам, протекают в растворимой части цитоплазмы - цитозоле. Рибозофосфаты служат предшественниками при синтезе нуклеотидов и нуклеиновых кислот, a NADPH используется в качестве главного восстановителя при биосинтезе таких богатых водородом соединений, как жирные кислоты и холестерол. Из глюкозы образуется и UDP-D-глюкуронат, который способствует обезвреживанию некоторых чужеродных веществ в организме, а также является предшественником L-аскорбиновой кислоты (витамина С).