14.8. Химические свойства АТР хорошо известны
Аденозинтрифосфат (АТР) и продукты последовательных стадий его гидролиза, аденозиндифосфат (ADP) и аденозинмонофосфат (АМР), принадлежат к классу нуклеотидов (рис. 14-2).
Напомним (гл. 3), что молекулы нуклеотидов состоят из гетероциклического основания (пурина или пиримидина), пятиуглеродного сахара и одной или нескольких фосфатных групп. В молекулах АТР, ADP и АМР роль основания играет аденин (пурин), а пятиуглеродный сахар представлен
-рибозой (рис. 14-2). Различные виды нуклеотидов, которых известно довольно много, отличаются друг от друга природой входящих в их состав азотистых оснований и сахаров. Нуклеотиды выполняют в клетке самые разнообразные функции, но более всего они известны как строительные блоки молекул ДНК и РНК, в которых они служат кодирующими элементами. АТР. ADP и АМР (рис. 14-2) обнаружены у всех живых форм, и везде они выполняют одни и те же универсальные функции. Эти соединения присутствуют не только в цитозоле, но и в митохондриях, и в клеточном ядре. В нормально дышащих клетках на долю АТР приходится до 80% и даже более общего количества всех трех адениновых нуклеотидов (табл. 14-4).
При pH 7,0 АТР и ADP существуют в виде анионов, несущих несколько зарядов,
- и
, поскольку все их фосфатные группы при этом значении pH почти полностью ионизованы. Однако во внутриклеточной жидкости, для которой характерно высокое содержание ионов
. АТР и ADP, присутствуют главным образом в виде комплексов с магнием,
(рис. 14-4). Во многих ферментативных реакциях, в которых АТР участвует в качестве донора фосфатной группы, активной формой АТР является именно его комплекс с магнием,
. Концентрация АТР в клетках поддерживается на относительно постоянном уровне, поскольку скорость его образования приблизительно уравновешивается скоростью его распада. Таким образом, концевые фосфатные группы молекул АТР претерпевают непрерывное обновление в процессе метаболизма. Они постоянно отщепляются и замещаются новыми за счет клеточного пула неорганического фосфата.
Таблица 14-4. Концентрация адениновых нуклеотидов. неорганического фосфата и креатинфосфата (КФ) в некоторых клетках,
Рис. 14-4. Комплексы АТР и ADP с ионами
.
АТР удалось синтезировать в лаборатории. Его структура и свойства были подробно изучены. Мы знаем также, что он служит связующим звеном между реакциями, идущими с выделением и с потреблением энергии. Эта его роль основана на известных химических принципах, к рассмотрению которых мы теперь и перейдем.