13.5. Катаболические пути сходятся - образуется лишь небольшое число конечных продуктов

Рассмотрим теперь катаболизм более подробно. Ферментативное расщепление тех главных питательных веществ, которые служат клетке источником энергии, а именно углеводов, жиров и белков совершается постепенно через ряд последовательных ферментативных реакций. В аэробном катаболизме различают три главные стадии (рис. 13-6). На стадии I макромолекулы клетки распадаются на свои основные строительные блоки: полисахариды распадаются до гексоз или пентоз. жиры до жирных кислот, глицерола и других компонентов, а белки до аминокислот, которых имеется 20 видов.

Все эти различные продукты, образовавшиеся на первой стадии катаболизма, на стадии II превращаются в еще более простые соединения, число которых сравнительно невелико. Гексозы, пентозы и глицерол расщепляются до одного и того же трехуглеродного промежуточного продукта пиру вата, а затем до единственной двухуглеродной формы - ацетильной группы ацетигкофермента А (ацетил-СоА).

Рис. 13-6. Три стадии катаболических превращений основных питательных вешеств клетки. На стадии I сотни белков и многие виды полисахаридов и липидов расщепляются на составляющие их строительные блоки. На стадии II эти строительные блоки превращаются в один общий продукт - ацетильную группу ацетил-СоА. На стадии III различные катаболические пути сливаются в один общий путь цикл лимонной кислоты; в результате всех этих превращений образуются только три конечных продукта. Расщепление нуклеиновых кислот происходит также поэтапно, но здесь этот процесс не показан, поскольку его вклад в удовлетворение энергетических нужд клетки сравнительно невелик.

Аналогичное превращение претерпевают жирные кислоты и углеродные скелеты большей части аминокислот: их расщепление также завершается образованием ацетильных групп в форме ацетил-СоА. Таким образом, ацетил-СоА представляет собой общий конечный продукт второй стадии катаболизма.

На стадии III ацетильная группа ацетил-СоА вступает в цикл лимонной кислоты - общий конечный путь, на котором почти все виды клеточного «топлива» окисляются в конце концов до двуокиси углерода.

Конечными продуктами метаболизма являются также вода и аммиак (или другие азотсодержащие соединения).

Важно отметить, что катаболические пути сходятся, вливаясь на стадии III в этот общий путь - цикл лимонной кислоты. Если на стадии I десятки и даже сотни различных белков расщепляются до аминокислот, которых насчитывается 20 видов, то уже на стадии II из всех 20 аминокислот образуются в основном только ацетил-СоА и аммиак , а на стадии III ацетильные группы ацетил-СоА, окисляясь в цикле лимонной кислоты, превращаются только в два продукта- и . Точно так же многие полисахариды и дисахариды расщепляются на стадии I до нескольких простых сахаров, а эти сахара на стадии II превращаются в конечном счете в ацетил-СоА и на стадии III - в .

Рис. 13-7. Конвергенция катаболических путей и дивергенция анаболических путей. На первой стадии катаболизма в него вовлекается много различных клеточных компонентов, но в конце все пути сходятся в один общий метаболический путь, и число конечных продуктов оказывается небольшим.

Конечный путь катаболизма можно уподобить реке в ее нижнем течении, где она расширяется благодаря тому, что ранее вобрала в себя многие притоки (рис. 13-7).