23.20. Двуокись углерода фиксируется в форме фосфоглицерата
Важным ключом к пониманию механизма фиксации 
у фотосинтезирующих организмов послужили работы Мелвила Кальвина и его сотрудников в Калифорнийском университете в Беркли, выполненные в конце 40-х годов. Исследователи освещали суспензию зеленых водорослей в течение всего нескольких секунд в присутствии радиоактивной двуокиси углерода 
а затем быстро убивали клетки, экстрагировали их и хроматографическими методами определяли, в каких метаболитах радиоактивный углерод появлялся раньше всего. Первым соединением, включившим метку, оказался 3-фюсфоглицерат, один из промежуточных продуктов гликолиза (разд. 15.76). Расщепление этого соединения показало, что радиоактивный углерод сосредоточен главным образом в карбоксильной группе. Это было очень важным открытием, потому что в животных тканях в присутствии радиоактивной 
не наблюдается быстрого включения метки в углерод карбоксильной группы. Полученные результаты, следовательно, давали все основания считать, что 3-фосфоглицерат является одним из первых промежуточных продуктов фотосинтеза. В пользу этого юворил и тот факт, что 3-фосфоглицерат быстро превращается в глюкозу в растительных экстрактах.
Дальнейшие исследования позволили выявить в экстрактах из зеленых листьев фермент, ответственный за переход 
в органическую форму.
Им оказалась рибулозодифосфат-карбоксилаза. катализирующая ковалентное включение 
и одновременное расщепление пятиуглеродного сахара рибулозо-1,5-дифосфата с образованием двух молекул 3-фосфоглицерата, из которых одна несет в своей карбоксильной группе радиоактивный углерод, включенный в виде 
(рис. 23-17). Этот фермент, не встречающийся в животных тканях, имеет очень сложное строение (рис. 23-18) и молекулярную массу 550000; локализуется он на наружной поверхности тилакоидной мембраны. На долю его приходится около 15% всего белка хлоропластов. Рибулозодифосфат-карбоксилаза - самый распространенный фермент в биосфере. Это главный фермент, ответственный за образование биомассы из 
в растительном мире.
3-фосфоглицерат, образовавшийся под действием рибулозодифосфат-карбоксилазы, может затем превращаться в глюкозо-6-фосфат путем обращения гликолитических реакций с использованием «обходной» фруктозодифосфатазной реакции (разд. 20.3), точно так же, как это происходит в животных тканях.
Рис. 23-17. Фиксация двуокиси углерода в реакции. катализируемой рибулозодифосфат-карбоксилазой. Фиксированная 
обнаруживается в виде карбоксильной группы одной из двух молекул 3-фосфоглицерата, образующихся в этой реакции.
Рис. 23-18. Субъединичная структура рибулозодифосфат-карбоксилазы (вид сверху). Непосредственно под набором из восьми субъединиц, который здесь представлен, лежит второй набор точно таких же субъединиц. Таким образом, молекула фермента состоит из восьми больших, или каталитических, субъединиц (С) и восьми малых, или регуляторных, 
Рис. 23-19. Ферменты не способны отличить друг от друга две молекулы 3-фосфоглицерата. образовавшиеся из рибулозо-1,5-дифосфата. Поэтому в опытах с меченой двуокисью углерода 
метка, включающаяся в конечном счете в глюкозу, обнаруживается в ней как в положении 3. так и в положении 4.
Схема на рис. 23-19 содержит указание на эту последовательность реакций.
