Краткое содержание главы

Химические реакции протекают в таком направлении, чтобы при равновесии суммарная энтропия S системы и окружающей среды была максимальной, а свободная энергия G реагирующих молекул - минимальной. Каждая химическая реакция характеризуется определенным изменением стандартной свободной энергии в качестве стандартных условий приняты: температура 25°С, давление 1 атм, концентрации всех исходных веществ и продуктов 1 М и можно рассчитать по уравнению если известна константа равновесия данной реакции Величина гидролиза АТР до ADP и фосфата равна — 7,3 ккал/моль. У некоторых фосфорилированных соединений, например у 3-фосфоглицероил-фосфата и фосфоенолпирувата (двух промежуточных продуктов на пути расщепления глюкозы до лактата), гидролиза выражается гораздо более отрицательной величиной, чем у АТР; их можно рассматривать поэтому как сверхвысокоэнергетические соединения. Для некоторых других фосфорилированных соединений, например для глюкозо-6-фосфата, характерны меньшие по абсолютной величине значения гидролиза по сравнению с АТР; их называют низкоэнергетическими соединениями. Под действием специфичных киназ фосфатные группы от сверхвысокоэнергетических фосфатов, образующихся в процессе катаболизма, могут переноситься на ADP, в результате чего синтезируется АТР. Другие специфичные киназы катализируют перенос концевой фосфатной группы АТР на молекулы-акцепторы, которые превращаются при этом в фосфорилированные (низкоэнергетические) соединения и оказываются благодаря этому активированными; в таком виде они могут вступать в реакции биосинтеза. Следовательно. АТР в процессе метаболизма играет роль универсального промежуточного продукта - переносчика фосфатных групп. АТР также поставляет энергию для функционирования сократительных актиновых и миозиновых нитей скелетных мышц. За счет этой энергии осуществляется скольжение нитей друг относительно друга и как результат этого - сокращение мышцы; при этом АТР гидролизуется до ADP и фосфата. Креатинфосфат служит резервуаром высокоэнергетических фосфатных групп в мышечных и нервных клетках. Под действием креатинкиназы он может передавать свои фосфатные группы молекулам ADP. Химическую энергию для мембранных АТРаз тоже поставляет АТР; это дает им возможность переносить ионы и некоторые другие катионы через мембраны против градиента концентрации.

Используемый в биосинтетических реакциях АТР может отдавать либо ортофосфатную, либо пирофосфатную группу; в первом случае образуется ADP, во втором - АМР. Продукт, образующийся при пирофосфатном расщеплении, АМР, вновь фосфорилируется до ADP в реакции, катализируемой аденилаткиназой: АТР . Переносчиками высокоэнергетических фосфатных групп, направляемых в различные биосинтетические реакции, служат также и другие нуклеозид-5-трифосфаты: GTP, UTP, СТР, dATP, dTTP и т.д.; эти же трифосфаты играют роль предшественников в биосинтезе нуклеиновых кислот.

В интактных дышащих клетках концевая фосфатная группа АТР непрерывно и очень быстро замещается за счет пула неорганического фосфата; в них поддерживается стационарно-динамическое состояние, при котором расход АТР, связанный с отщеплением его концевой фосфатной группы, в точности уравновешивается ресинтезом АТР из ADP и фосфата.