ГЛАВА 15. ГЛИКОЛИЗ-ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ПУТЬ КАТАБОЛИЗМА ГЛЮКОЗЫ
Теперь, когда мы познакомились с принципами, лежащими в основе организации клеточного обмена и биоэнергетики, мы можем уяснить себе, каким образом химическая энергия, заключенная в структуре молекулы глюкозы, высвобождается в полезной форме, пригодной для выполнения разнообразной биологической работы клетки. Напомним, что глюкоза служит основным «топливом» у большинства организмов, что она богата энергией и что ее запасы, хранящиеся в виде гликогена, легко могут быть мобилизованы, как только у организма возникнет внезапная потребность в энергии.
Эту главу мы посвятим рассмотрению гликолиза - процесса, в ходе которого молекула глюкозы, построенная из шести углеродных атомов, расщепляется ферментативным путем, в десяти последовательных реакциях до двух молекул пирувата, содержащих по три углеродных атома. На протяжении этой последовательности реакций значительная часть энергии, высвободившейся из глюкозы, запасается в форме АТР. Гликолиз (от греч. glykys - сладкий и lysis - распад, разложение) изучен лучше других центральных метаболических путей, и потому мы рассмотрим его здесь достаточно подробно; в основе функционирования и регуляции этого процесса лежат некие общие принципы, характерные для всех метаболических путей. Мы обсудим здесь также пути, питающие гликолиз, т.е. пути, ведущие к нему от гликогена, дисахаридов и моносахаридов.
15.1. Гликолиз является одним из центральных метаболических путей у большинства организмов
Гликолиз почти универсален как один из центральных путей катаболизма глюкозы; он выполняет эту роль не только в животных и растительных клетках, но также и у многих микроорганизмов. Последовательности гликолитических реакций различаются у разных организмов только характером регуляции их скорости, а также метаболической судьбой образующегося пирувата.
Продукт гликолиза-пируват - может использоваться тремя способами. У аэробных организмов гликолиз составляет лишь первую стадию полного аэробного расщепления глюкозы до 
и воды (рис. 15-1). Образовавшийся при гликолизе пируват претерпевает затем окислительное декарбоксилирование, т. е. теряет 
а оставшийся двухуглеродный фрагмент в виде ацетильной группы включается в ацетилкофермент А (см. рис. 10-8). Далее уже эта ацетильная группа полностью окисляется до 
в цикле лимонной кислоты с участием молекулярного кислорода (рис. 15-1). Таков путь, на который вступает пируват в аэробных животных и растительных клетках.
Второй путь заключается в восстановлении пирувата до лактата. Когда некоторые животные ткани вынуждены функционировать в условиях анаэробиоза, а это особенно характерно, например, для напряженно работающей скелетной мышцы образовавшийся из глюкозы пируват не может быть подвергнут дальнейшему окислению просто из-за отсутствия кислорода.
В этих условиях продукт гликолиза пируват восстанавливается с образованием лактата. В скелетной мышце этот процесс, называемый анаэробным гликолизом, служит важным источником энергии АТР при напряженной физической работе. У анаэробных микроорганизмов, осуществляющих молочнокислое брожение, продуктом гликолиза является также лактат (рис. 15-1). Молочная кислота, образующаяся из сахара в результате деятельности молочнокислых бактерий, вызывает скисание молока, и эта же кислота придает квашеной капусте ее характерный чуть кислый вкус.
Третий путь превращений пирувата заканчивается образованием этанола. Существуют микроорганизмы (к ним относятся, например, пивные дрожжи), превращающие пируват, образовавшийся из глюкозы в процессе гликолиза, в этанол и 
Рис. 15-1. Конечный продукт гликолиза пируват проходит различные катаболические пути в зависимости от вида организма и от условий, в которых протекает метаболизм.
Этот процесс носит название спиртового брожения (рис. 15-1). Брожение - общий термин, которым обозначают анаэробное расщепление глюкозы или каких-нибудь других органических пищевых веществ для получения из них энергии в форме АТР. При разных типах брожения образуются разные продукты, характерные для организмов, осуществляющих данный тип брожения. Поскольку первые живые организмы появились на Земле в то время, когда ее атмосфера еще не содержала кислорода, анаэробное расщепление глюкозы следует считать наиболее древним из биологических механизмов, предназначенных для извлечения энергии из органических пищевых веществ.
