20.1. Путь глюконеогенеза включает семь этапов, общих с процессом гликолиза
Подобно тому как превращение глюкозы в пируват представляет собой центральный путь в катаболизме углеводов, превращение пирувата в глюкозу является центральным путем глюконеогенеза. Пути эти не идентичны, хотя и включают ряд общих этапов (рис. 20-2). Семь ферментативных реакций гликолиза свойственны также и глюконеогенезу; все они легко обратимы.
В гликолизе имеются, однако, три этапа, практически необратимых, которые по этой причине не могут использоваться в глюконеогенезе.
Рис. 20-2. Противоположно направленные пути гликолиза и глюконеогенеза в печени крысы (путь глюконеогенеза показан красным). У некоторых видов фосфоенолпируват образуется в цитозоле без участия митохондрий. На схеме показаны также два главных регуляторных пункта глюконеогенеза. Г6Ф-глюкозо-6-фосфат; Г1Ф глюкозо-1 - фосфат; Ф6Ф фруктозо-6-фосфат; ФДФ - фруктозодифосфат; ГЗФ - глицеральдегид-3-фосфат; ДГАФ - дигидро ксиацетонфосфат; ФГФ 3-фосфоглицероил-фосфат; ЗФГ 3-фосфоглицерат; 2ФГ-2-фосфоглицерат.
В обход этих этапов в глюконеогенезе протекают другие реакции, с иной стехиометрией, катализируемые другими ферментами; они участвуют только в глюконеогенезе, но не в гликолизе (рис. 20-2). Эти обходные реакции (мы их рассмотрим ниже) тоже необратимы, но они идут в направлении синтеза глюкозы. Таким образом, и гликолиз, и глюконеогенез - необратимые процессы в клетках. Более того, мы увидим, что эти процессы регулируются независимо друг от друга: регуляция осуществляется через те ферментативные этапы, которые не являются общими для этих двух путей.
