17.19. Внутренняя мембрана митохондрий содержит специфические транспортные системы

Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема не только для ионов но и для многих других ионизованных растворенных веществ. Каким же образом в таком случае попадают в митохондриальный матрикс такие заряженные частицы, как и фосфат образующиеся в цитозоле при расщеплении АТР, и как новосинтезированный (а окислительное фосфорилирование протекает внутри митохондрий) выходит из матрикса наружу?

Во внутренней митохондриальной мембране есть две специфические транспортные системы (рис. 17-25), которые делают это возможным.

Рис. 17-23. Сходство между митохондриями (А) и бактериями (Б) проявляется в организации цепей переноса электронов, в способности откачивать ионы и в наличии

Рис. 17-24. Вращение бактериальных жгутиков под действием «протоннодвижущей силы». Бактериальные жгутики - это жесткие структуры, отличающиеся от соответствующих образований эукариотических клеток. Вращательное движение сообщает жгутикам расположенная в клеточной мембране особая структура, которую называют «протонной турбиной». Ионы выведенные наружу в результате переноса электронов, поступают обратно в клетку через эту «турбину», вызывая вращение жгутика.

Первая из них, адениннуклеотид-транслоказа, переносит из цитозоля в митохондрии, причем внутрь поступает по одному - в обмен на каждый выходящий наружу. Аденинпу клеотид-транслоказа - это специфический белок, пронизывающий всю толщу внутренней митохондриальной мембраны и связывающий - в строго определенном участке наружной поверхности этой мембраны. Перенос - внутрь митохондрии в обмен на выходящий наружу - совершается благодаря конформационному изменению молекулы адениннуклеотид-транслоказы. Адениннуклеотид-транслоказная система специфична. Она переносит только АТР и ADP, но не переносит АМР или другие нуклеотиды, например GDP или

Обнаружен высокоспецифичный ингибитор адениннуклеотид-транслоказы. Таким ингибитором оказался атрактилозид - токсичный гликозид, образуемый одним видом чертополоха, произрастающим в некоторых районах Средиземноморья.

Местным жителям с незапамятных времен известно, что скот может отравиться, если поест этого растения в определенное время года. Выделение этого фактора в чистом виде и выяснение его роли, т. е. того, что он действует как ингибитор переноса адениновых нуклеотидов, явилось результатом ряда блестящих исследований, проведенных итальянскими, французскими, немецкими и американскими биохимиками. Ясно, что если в клетках нарушен транспорт адениновых нуклеотидов и ADP не поступает в митохондрии, а АТР не выходит из них, то регенерация цитозольного АТР и ADP оказывается невозможной.

Вторая транспортная система мембран, участвующая в окислительном фосфорилировании, переносит из цитозоля внутрь митохондрий ион которому сопутствует ион (рис. 17-25).

Рис. 17-25. Транспортные системы внутренней митохондриальной мембраны, переносящие ADP и фосфат из цитозоля в матрикс, а новосинтезированный АТР - из матрикса в цитозоль.

Эта ферментная система, названная фосфат-транслоказой, специфична в отношении фосфата; она также ингибируется некоторыми химическими агентами. В результате совместного действия фосфат-транслоказы и адениннуклеотид-транслоказы фосфат и ADP получают возможность проникнуть в митохондриальный матрикс, а АТР-выйти из митохондрий в цитозоль, туда, где протекает большая часть клеточных процессов, требующих затраты энергии.

В митохондриях печени внутренняя мембрана тоже содержит специфичные транспортные системы. Это системы для переноса пирувата, поступающего в митохондриальный матрикс из цитозоля, в котором он образуется; для дикарбоксилатов, таких, как малат и сукцинат, и, наконец, для трикарбоксилатов - цитрата и изоцитрата. В митохондриях есть также транспортные системы, специфичные в отношении аспартата и глутамата.