23.5. Фотосинтез растений протекает в хлоропластах
В эукариотических фотосинтезирующих клетках как световые, так и темновые реакции протекают в хлоропластах, которые можно рассматривать как главные «силовые станции» таких клеток. Следует, однако, напомнить, что в клетках зеленого листа содержатся также и митохондрии (разд. 2.8). Ночью, когда клетки не получают солнечной энергии, митохондрии генерируют необходимый им АТР, используя кислород для окисления углеводов, образовавшихся в хлоропластах в дневные часы.
Хлоропласты у разных растений имеют самую разнообразную форму, но, как правило, они гораздо крупнее митохондрий (рис. 23-6). Снаружи хлоропласты окружены непрерывной довольно хрупкой наружной мембраной. Внутренняя мембранная система ограничивает собой внутренний компартмент хлоропласта. В нем находится много плоских мембранных мешочков, или пузырьков, часто связанных с внутренней мембраной. Это так называемые тилакоиды; они обычно собраны в стопки, называемые гранами (рис 23-6) В тилакоидных мембранах содержатся все фотосинтетические пигменты хлоропласта и все ферменты, необходимые для первичных световых реакций. Большинство ферментов, участвующих в темновых реакциях, в которых СО 2 восстанавливается до глюкозы, находится в жидкости, заполняющей внутренний компартмент хлоропласта и окружающей тилакоиды; ее называют стромои. У многих видов темновые реакции протекают также и в цитозоле клетки.
Рис. 23-6. А. Электронная микрофотография хлоропласта из листа шпината. Б. Схематическое изображение его структуры. В. Электронная микрофотография внутренней поверхности тилакоидной мембраны (препарат получен методом замораживания-скалывания). Частицы пирамидальной формы представляют собой, как полагают, молекулы ферментов, участвующих в фотосинтезе.
Хлоропласты легко могут быть выделены из экстрактов растертых листьев шпината дифференциальным центрифугированием (разд. 13.16).
