21.8. Биосинтез триацилглицеролов и глицеролфосфатидов начинается с общих предшественников

В животных тканях биосинтез триацилглицеролов и главных фосфолипидов - фосфатидилэтаноламина и фосфатидилхолина начинается с двух общих предшественников и имеет несколько общих этапов. Общими предшественниками служат СоА-эфиры жирных кислот и глицерол-3-фосфат. Глицеролфосфат может образовываться двумя путями. В ходе гликолиза он возникает из дигидроксиацетонфосфата под действием цитоплазматического NAD-зависимого фермента глицеролфосфатдегидрогеназы:

Кроме того, глицеролфосфат может образоваться из глицерола под действием глицеролкиназы (разд. 14.13):

Другими предшественниками триацилглицеролов служат СоА-производные жирных кислот, образующиеся при помощи ацил-СоА—синтетаз (разд. 18.2)

На первом этапе биосинтеза триацилглицеролов происходит ацилирование двух свободных гидроксильных групп глицеролфосфата двумя молекулами СоА - производных жирных кислот с образованием диацилглицерол-3-фосфата (рис. 21-13):

Диацилглицерол-3-фосфат (чаще его называют фосфатидной кислотой) встречается в клетках лишь в следовых количествах, однако он является важным промежуточным продуктом в биосинтезе липидов. В ходе синтеза триацилглицеролов фосфатидат гидролизуется фосфати-дат-фосфатазой с образованием -диа-цилглицерола (рис. 21-13):

Фосфатидат

Диацилглицерол, взаимодействуя с третьей молекулой -производного жирной кислоты, превращается затем в триацилглицерол:

Формирование каждой эфирной связи триацилглицеролов требует значительного количества свободной энергии.

Рис. 21-13. Синтез диацилглицеролов. Два остатка жирных кислот вступают в реакцию последовательно. Как правило, в положения включаются два разных остатка длинноцепочечных жирных кислот. Следует помнить, что в молекуле диацнлглицеролфосфата длина жирнокислотных остатков значительно превышает размеры молекулы глицеролфосфата (разд. 12.2)

Для того чтобы возникла эфирная связь, жирная кислота сначала должна активироваться путем образования эфира с СоА; для этой реакции необходима энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей, так как она протекает благодаря пирофосфатному расщеплению АТР и последующему гидролизу образовавшегося пирофосфата.