Краткое содержание главы
В организме человека и белой крысы синтезируются 10 или 20 аминокислот, входящих в состав белков. Остальные аминокислоты, которые должны поступать с пищей и потому называются незаменимыми, синтезируются растениями и бактериями. Аминокислоты, объединяемые под названием «заменимых», образуются различными путями. Глутамат получается в результате восстановительного аминирования
-кетоглутарата. Сам глутамат служит предшественником глутамина и пролина. Аланин и аспарат образуются путем трансаминирования соответственно из пирувата и оксалоацетата. Тирозин получается в результате гидроксилирования фенилаланина, принадлежащего к числу незаменимых аминокислот. Цистеин синтезируется из метионина и серина в сложной последовательности реакций, в которой промежуточными продуктами служат S-аденозил-метионин и цистатионин. Углеродный скелет серина происходит от 3-фосфоглицерата. Серин является предшественником глицина;
-углеродный атом серина переносится на тетрагидрофолат. Пути биосинтеза незаменимых аминокислот у растений и у бактерий более сложны и длинны. Они образуются из некоторых заменимых аминокислот, а также из других метаболитов. Аллостерическая регуляция биосинтетических путей, приводящих к аминокислотам, осуществляется по типу обратной связи; регуляторным ферментом, который ингибируется конечным продуктом, образующимся в данной последовательности реакций, служит обычно фермент, катализирующий первую реакцию. Аминокислоты являются предшественниками многих других важных биомолекул. Порфириновое кольцо гемопротеинов происходит из глицина и сукцинил-СоА.
Кольцевая система пуринов, входящих в состав пуриновых нуклеотидов, строится поэтапно на 1-м углеродном атоме 5-фосфорибозиламина. Все атомы азота, содержащиеся в пуринах, поступают от аминокислот. После двух этапов, на каждом из которых происходит замыкание кольца, возникает пуриновое ядро. Пиримидины синтезируются из аспарагиновой кислоты,
и аммиака. Присоединение к ним рибозо-5-фосфата приводит к образованию пиримидиновых рибонуклеотидов. Образующиеся при распаде нуклеотидов свободные пурины сохраняются и вновь используются для синтеза нуклеотидов. Для такой их реутилизации существует особый путь. Генетически обусловленный дефект в одном из ферментов этого пути вызывает болезнь, сопровождающуюся весьма необычными симптомами; она называется болезнью Леша-Нихана. Другая генетическая болезнь, подагра, приводит к отложению кристаллов мочевой кислоты в суставах.
Некоторые почвенные бактерии и бактерии, обитающие в корневых клубеньках бобовых, обладают способностью фиксировать атмосферный азот при помощи сложной нитрогеназной системы. Круговорот азота в природе представляет собой результат четырех процессов: образования аммиака путем связывания молекулярного азота в корневых клубеньках бобовых; нитрификации аммиака, осуществляемой почвенными организмами, т.е. превращения его в нитраты; ассимиляции нитратов высшими растениями, приводящей к образованию аммиака; и, наконец, синтеза аминокислот из аммиака в организме растений и животных.
ЛИТЕРАТУРА
Пути биосинтеза аминокислот
Bender D. A. Amino Acid Metabolism, Wiley, New York, 1975.
Blakley R. L. The Biochemistry of Folic Acid and Related Pteridines, North-Holland, Amsterdam, 1969.
Cunningham E. В. Biochemistry: Mechanisms of Metabolism, McGraw-Hill, New York, 1978. Превосходное описание ферментативных стадий.
Meister A. Biochemistry of Amino Acids, 2d ed.. Academic, New York, 1965. (Имеется перевод 1-ro изд.: Майстер А. Биохимия аминокис-лот.-М.: ИЛ, 1961.) Этот двухтомный труд представляет собой прекрасный справочник.
Umbarger И. ?, Amino Acid Biosynthesis and Its Regulation, Annu. Rev. Biochem., 47, 533-606 (1978). Завершающий обзор; автор его был одним из первых исследователей регуляции этих биосинтетических путей.
Генетические нарушения обмена аминокислот и нуклеотидов
Nyhan W. L.(ed.). Heritable Disorders of Amino Acid Metabolism, Wiley, New York, 1974.
Stanbury J. B., Wyngaarden J. B., Fredrickson D. S. The Metabolic Basis of Inherited Disease, 4th ed., McGraw-Hill, New York. 1978. Особенно хороши статьи, посвященные подагре и болезни Леша Нихана.
Фиксация аюта
Brill IV. J. Biological Nitrogen Fixation, Sci. Am., 236. 68-81, March (1977).
Delwiche С. C. The Nitrogen Cycle, Sci. Am., 223, 136-147, September (1970).
Jones T. Nitrogen Fixation and Bioenergetics: The Role of ATP in Nitrogenase Catalysis. FEBS Lett., 98, 1 8 (1979).
Mortenson L. E., Tlmmeley R.N.F. Structure and Function of Nitrogenase, Annu. Rev. Biochem., 48, 387 418 (1979).
Обмен гемогрупп
Granick S., Beale S. I. Hemes, Chlorophyll, and Related Compounds: Biosynthesis and Metabolic Regulation, Adv. Enzymol., 40. 33 “203 (1978).
Обмен нуклеотиОов
Henderson J. F., Paterson A. R. P. Nucleotide Metabolism: An Introduction. Academic, New York, 1973.
Jones М. E. Pyrimidine Nucleotide Biosynthesis in Animals, Annu. Rev. Biochem., 49, 253-279 (1980).