ГЛАВА 3. ДИНАМИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ КЛЕТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Теория развития биологических (в том числе и клеточных) популяций является традиционной областью приложения математических моделей. Мы попытаемся в этой и трех последующих главах рассмотреть с единой точки зрения различные аспекты теории роста клеточных популяций и выявить основные закономерности роста клеток, обитающих как в естественных условиях, так и в промышленных установках или внутри многоклеточного организма. Эти основные особенности связаны с лимитирующими рост факторами среды (субстратами, метаболитами), с биологической инерционностью, проявляющейся при изменении внешней среды, с взаимодействием различных видов или групп клеток в процессе роста.

Изложение мы начнем с обзора простейших популяционных моделей, переменными в которых являются только численности особей. Далее, на примере динамических моделей в микробиологии мы покажем непосредственное влияние на рост популяций

лимитирующих факторов внешней среды. Здесь в качестве динамических переменных будут выступать, с одной стороны, концентрации питательных веществ или метаболитов, а с другой — число клеток в единице объема, или концентрация биомассы клеток (последняя измеряется сухой массой клеток, находящихся в единице объема культуральной жидкости). В большинстве случаев мы не будем делать различия между этими двумя способами описания клеточных популяций, предполагая, что имеет место однозначная зависимость между ними, т. е. масса клеток пропорциональна их числу. Это достаточно точно выполняется лишь в отсутствие синхронного деления клеток и для достаточно больших популяций (или при усреднении за время, значительно превышающее время генерации).

Среди разнообразных направлений в моделировании нас будут интересовать более всего эвристические модели, в которых основное внимание уделяется причинно-следственным взаимоотношениям. Наряду с этим развиваются инженерные прагматические модели, требующие точных количественных данных; польза их несомненна, однако в большинстве случаев они носят частный характер и применимы лишь в конкретных условиях. Другая особенность излагаемых здесь моделей состоит в эмпирическом или полуэмпирическом подходе к изучаемым явлениям в противоположность системным или структурным моделям, в которых рост биомассы рассматривается как результат последовательности биохимических реакций. Не останавливаясь на преимуществах системного подхода, отметим лишь, что он, как правило, приводит к системам уравнений высокого порядка с большим количеством коэффициентов, решение которых требует дополнительной редукции к системам более низкого порядка.

Отметим в заключение, что в нашей стране начало работ по математическому моделированию в микробиологии было положено Н. Д. Иерусалимским, который глубоко понимал важность применения математических методов как для удовлетворения насущных потребностей инженерной микробиологии, так и для понимания фундаментальных биологических закономерностей.