ГЛАВА 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК ПО ВОЗРАСТАМ

С Динамические модели роста микроорганизмов, изложенные в предыдущей главе, строились в предположении однородности клеточных популяций. Переменными в моделях служили усредненные характеристики — концентрация биомассы или количество клеток в единице объема. Однако любая популяция в той или иной

степени неоднородна, ее особи отличаются друг от друга как по размерам, так и по индивидуальному возрасту, отсчитываемому от момента деления родительской клетки. Информация о подобных различиях содержится в соответствующих функциях распределения по возрастам или размерам.

Математические модели, включающие в себя различные статистические характеристики популяций — функции распределения, вероятности деления, связь между возрастом и размером, — развиваются достаточно интенсивно, особенно после появления работы фон Фёрстера [11, записавшего для функции распределения по возрастам в дифференциальной форме закон сохранения, аналогичный уравнению неразрывности в гидродинамике.

Интерес к распределенным моделям вызывается, с одной стороны, прикладными задачами, например, желанием получить условия наилучшей синхронизации клеточных культур. С другой стороны, представляется очень заманчивым, зная из эксперимента кривые распределения клеток по размерам, попытаться определить динамические и статистические характеристики популяции клеток — законы роста индивидуальных клеток в промежутках между делениями, вероятности деления и т. п. — и найти связь этих характеристик с условиями внешней среды.

Среди «возрастных» моделей следует, прежде всего, выделить дискретные модели, в которых популяция делится на конечное число возрастных групп. Если время также моделируется дискретным образом, то динамика таких систем описывается системой разностных уравнений Лесли [21:

где вектор, координаты которого — численности возрастных групп, а матрица содержит вероятности перехода из одной группы в другую.

Дискретные модели подробно изучаются, например, в монографии где рассмотрены различные типы взаимодействия групп, половая и генетическая структуры популяции, теория отбора и т. д. Отметим книгу в которой особое внимание уделено вопросу о возможности существования циклических и стационарных решений в модели Лесли, а также монографию [31, где матрицы Лесли применяются к конкретному распределению популяций рыб.

Если время остается непрерывным, а по возрасту популяция делится на дискретные группы, ее динамика записывается в виде системы обыкновенных дифференциальных уравнений. Рассмотрим простой пример такой дискретной модели