Главная > Математическая биофизика
НАПИШУ ВСЁ ЧТО ЗАДАЛИ
СЕКРЕТНЫЙ БОТ В ТЕЛЕГЕ
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Пред.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206
207
208
209
210
211
212
213
214
215
216
217
218
219
220
221
222
223
224
225
226
227
228
229
230
231
232
233
234
235
236
237
238
239
240
241
242
243
244
245
246
247
248
249
250
251
252
253
254
255
256
257
258
259
260
261
262
263
264
265
266
267
268
269
270
271
272
273
274
275
276
277
278
279
280
281
282
283
284
285
286
287
288
289
290
291
292
293
294
295
296
297
298
299
300
След.
Макеты страниц

Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше

Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике

ДЛЯ СТУДЕНТОВ И ШКОЛЬНИКОВ ЕСТЬ
ZADANIA.TO

ГЛАВА 2. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ЭВОЛЮЦИИ И РАЗВИТИЯ

Теория эволюции — один из основных разделов теоретической биологии. В современном ее понимании теория эволюции охватывает проблему возникновения жизни и биологической информации, эволюцию целой биосферы и развитие отдельных видов. Основной идеей теории эволюции была и остается идея дарвиновского отбора. Сейчас ясно, однако, что эта идея требует дальнейшего развития, уточнения понятий и более четкого анализа условий отбора. Необходимость в этом возникла в связи с исследованиями процессов возникновения и преобразования биологической информации и попытками на новом уровне оценить темпы эволюции. Эти попытки привели к парадоксальному на первый взгляд результату — вероятность как спонтанного возникновения простейших живых объектов, так и их дальнейшей эволюции крайне мала. Возникла ситуация, которую можно охарактеризовать словами «теория эволюции под огнем» [1]. Суть проблемы в следующем.

На некоторых этапах эволюции: при возникновении живых объектов, новых ферментативных систем и т. д., возникает и новая информация. Случайное возникновение большой и ценной информации крайне маловероятно; оценки приводят к числам порядка и меньше. (Мы употребляем термины «информация» и «ценность» пока без определения. Более подробно они обсуждаются в гл. 12; там же приведены и оценки вероятности.)

Такая ситуация находится в противоречии с принципом «эволюционной непрерывности» [2], согласно которому маловероятных

событий в эволюции вообще -не было и она протекала постепенно и последовательно.

Итак, основную проблему можно сформулировать следующим образом. Могла ли в эволюции биосферы накопиться большая и ценная информация без маловероятных случайностей? (И если могла, то каким образом.) В этой главе мы рассмотрим возможные и обсуждаемые в литературе пути решения этой проблемы. Начнем с вопроса о происхождении жизни. Исследованию обстоятельств, при которых могли возникнуть живые объекты, посвящены работы Опарина [3], Фокса [4] и их последователей (см. [5, П22]). Согласно современным представлениям, это произошло в «первичном бульоне».

Первичный бульон прошел длительную (около миллиарда лет) добиологическую, химическую эволюцию. Ее мы подробно рассматривать не будем, отметим лишь свойства бульона, важные для дальнейшего. С термодинамической точки зрения «бульон» представлял собою существенно неравновесную систему: в нем имелись градиенты температур и концентраций, потоки, а также богатые свободной энергией химические соединения. Безусловно, происходило периодическое изменение условий, связанное не только с суточным и годичным ритмами, но и с другими автоколебательными процессами в неживой природе [6].

В первичном бульоне уже имелись образованные химическим путем все основные элементы, составляющие современную биосферу: нуклеотиды, аминокислоты, липиды и сахара. Более того, путем самопроизвольного синтеза (без ферментов, но при участии богатых свободной энергией конденсирующих агентов) могли возникнуть полипептиды (протеиноиды в терминологии Фокса [4]) и полинуклеотиды. Как полимеры, так и свободные нуклеотиды и аминокислоты были распределены весьма неравномерно. Благодаря присутствию полимеров возникли локальные каплеподобные образования — коацерваты (в терминологии Опарина [3]) или сходные с ними микросферы [4] или маригранулы [5]. Размеры таких капелек невелики но концентрации интересующих нас веществ могли быть в них весьма высокими. Общее количество пред-биологических веществ (нуклеотидов и аминокислот) во всем первичном бульоне оценить трудно. По порядку величины можно принять [6], что оно составляло или молей углерода. Среди них уже присутствовали полинуклеотиды, потенциально способные к комплементарной авторепродукции, нуклеотиды, аминокислоты и случайно синтезированные полипептиды.

Основываясь на свойствах бульона, можно оценить, какую вероятность редкого события следует считать абсурдно малой, а какую — приемлемой. Вероятность того, что какое-либо событие произойдет за время существования бульона во всем его объеме, равна

где вероятность случайного образования полинуклеотида (или полипептида) с заданной уникальной последовательностью за один

акт (одну попытку) и число попыток. Число достаточно велико, согласно оценкам Поэтому, если событие можно считать невероятным напротив, если то такое событие реализуется обязательно Поскольку ниже речь пойдет либо о маловероятных событиях либо о событиях с неточность в оценке несущественна.

На стадии образования бульона еще не существовало ни биологической информации, ни информационной системы, способной ее породить. Вопрос о возникновении биологической информации впервые поставил Кастлер он же показал, что здесь существует упомянутая выше проблема. Возможные пути решения этой проблемы рассматривались в работах Эйгеном было введено понятие «гиперцикл», означающее белковонуклеотидный комплекс, в котором белок способствует комплементарной авторепродукции, а полинуклеотид «катализирует» синтез белка. Было показано, что среди гиперциклов может протекать «дарвиновский» отбор и они способны эволюционировать. Гиперциклы являются промежуточными (между живыми и неживыми) объектами. Несмотря на обилие работ, решение основной проблемы остается дискуссионным. Ниже мы рассмотрим возможные пути ее решения, акцентируя внимание на математическом аспекте.

1
Оглавление
email@scask.ru