ГЛАВА 2. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ЭВОЛЮЦИИ И РАЗВИТИЯ

Теория эволюции — один из основных разделов теоретической биологии. В современном ее понимании теория эволюции охватывает проблему возникновения жизни и биологической информации, эволюцию целой биосферы и развитие отдельных видов. Основной идеей теории эволюции была и остается идея дарвиновского отбора. Сейчас ясно, однако, что эта идея требует дальнейшего развития, уточнения понятий и более четкого анализа условий отбора. Необходимость в этом возникла в связи с исследованиями процессов возникновения и преобразования биологической информации и попытками на новом уровне оценить темпы эволюции. Эти попытки привели к парадоксальному на первый взгляд результату — вероятность как спонтанного возникновения простейших живых объектов, так и их дальнейшей эволюции крайне мала. Возникла ситуация, которую можно охарактеризовать словами «теория эволюции под огнем» [1]. Суть проблемы в следующем.

На некоторых этапах эволюции: при возникновении живых объектов, новых ферментативных систем и т. д., возникает и новая информация. Случайное возникновение большой и ценной информации крайне маловероятно; оценки приводят к числам порядка и меньше. (Мы употребляем термины «информация» и «ценность» пока без определения. Более подробно они обсуждаются в гл. 12; там же приведены и оценки вероятности.)

Такая ситуация находится в противоречии с принципом «эволюционной непрерывности» [2], согласно которому маловероятных

событий в эволюции вообще -не было и она протекала постепенно и последовательно.

Итак, основную проблему можно сформулировать следующим образом. Могла ли в эволюции биосферы накопиться большая и ценная информация без маловероятных случайностей? (И если могла, то каким образом.) В этой главе мы рассмотрим возможные и обсуждаемые в литературе пути решения этой проблемы. Начнем с вопроса о происхождении жизни. Исследованию обстоятельств, при которых могли возникнуть живые объекты, посвящены работы Опарина [3], Фокса [4] и их последователей (см. [5, П22]). Согласно современным представлениям, это произошло в «первичном бульоне».

Первичный бульон прошел длительную (около миллиарда лет) добиологическую, химическую эволюцию. Ее мы подробно рассматривать не будем, отметим лишь свойства бульона, важные для дальнейшего. С термодинамической точки зрения «бульон» представлял собою существенно неравновесную систему: в нем имелись градиенты температур и концентраций, потоки, а также богатые свободной энергией химические соединения. Безусловно, происходило периодическое изменение условий, связанное не только с суточным и годичным ритмами, но и с другими автоколебательными процессами в неживой природе [6].

В первичном бульоне уже имелись образованные химическим путем все основные элементы, составляющие современную биосферу: нуклеотиды, аминокислоты, липиды и сахара. Более того, путем самопроизвольного синтеза (без ферментов, но при участии богатых свободной энергией конденсирующих агентов) могли возникнуть полипептиды (протеиноиды в терминологии Фокса [4]) и полинуклеотиды. Как полимеры, так и свободные нуклеотиды и аминокислоты были распределены весьма неравномерно. Благодаря присутствию полимеров возникли локальные каплеподобные образования — коацерваты (в терминологии Опарина [3]) или сходные с ними микросферы [4] или маригранулы [5]. Размеры таких капелек невелики но концентрации интересующих нас веществ могли быть в них весьма высокими. Общее количество пред-биологических веществ (нуклеотидов и аминокислот) во всем первичном бульоне оценить трудно. По порядку величины можно принять [6], что оно составляло или молей углерода. Среди них уже присутствовали полинуклеотиды, потенциально способные к комплементарной авторепродукции, нуклеотиды, аминокислоты и случайно синтезированные полипептиды.

Основываясь на свойствах бульона, можно оценить, какую вероятность редкого события следует считать абсурдно малой, а какую — приемлемой. Вероятность того, что какое-либо событие произойдет за время существования бульона во всем его объеме, равна

где вероятность случайного образования полинуклеотида (или полипептида) с заданной уникальной последовательностью за один

акт (одну попытку) и число попыток. Число достаточно велико, согласно оценкам Поэтому, если событие можно считать невероятным напротив, если то такое событие реализуется обязательно Поскольку ниже речь пойдет либо о маловероятных событиях либо о событиях с неточность в оценке несущественна.

На стадии образования бульона еще не существовало ни биологической информации, ни информационной системы, способной ее породить. Вопрос о возникновении биологической информации впервые поставил Кастлер он же показал, что здесь существует упомянутая выше проблема. Возможные пути решения этой проблемы рассматривались в работах Эйгеном было введено понятие «гиперцикл», означающее белковонуклеотидный комплекс, в котором белок способствует комплементарной авторепродукции, а полинуклеотид «катализирует» синтез белка. Было показано, что среди гиперциклов может протекать «дарвиновский» отбор и они способны эволюционировать. Гиперциклы являются промежуточными (между живыми и неживыми) объектами. Несмотря на обилие работ, решение основной проблемы остается дискуссионным. Ниже мы рассмотрим возможные пути ее решения, акцентируя внимание на математическом аспекте.