ГЛАВА 9. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОЗМУЩЕНИЙ В ВОЗБУДИМЫХ СРЕДАХ

Все большое разнообразие феноменов распространения возмущений в биологических структурах можно отнести к четырем основным группам. А именно, импульсы возмущений могут возникнуть: 1) в мембранах живых клеток, 2) в коллективах взаимодействующих клеток живых тканей, 3) в распределенных экологических и микробиологических сообществах, 4) в реакторах, где происходят химические или биохимические взаимодействия. Речь здесь идет об активных средах; конечно, в живых организмах существуют и пассивные возмущения типа пульсовых волн в упругих кровеносных сосудах, но они не входят в рамки нашего рассмотрения.

Лучше других экспериментально и теоретически изучены автоволны в живых мембранах разной природы. Здесь имеются в виду нервные волокна — аксоны, процессы в которых достаточно полно описываются уравнениями Хоч-кина — Хаксли; волокна Пуркинье, по которым распространяются возмущения в сердечной мышце (они описываются уравнениями Нобла), а также волокна скелетных мышц. Чрезвычайно сложные и разнообразные АВ-явления разыгрываются в нервных сетях — коллективах нейронов со многими «стохастическими» связями. Значительно меньше известно о волновых процессах в мембранах рецепторных клеток, таких, как зрительные палочки или клетки мембраны среднего уха. Среди прочих АВ-процессов бегущие

импульсы (БИ) наблюдаются и на мембранах тяжей плазмодия миксомицета.

Наконец, при обсуждении автоколебаний, автоволн и, в частности, бегущих импульсов в биофизике обычно рассматривают кинетику периодических, хотя и не обязательно биохимических, реакций. Как уже отмечалось выше, они интересны глубокими аналогиями химических механизмов, термодинамических закономерностей и соответствующих математических моделей [П20, 1, 2] с автоколебательными системами в биологии.

Что касается распределенных коллективов живых организмов, то наиболее типичным для них является распространение не БИ, а фронтов возбуждения, например, эпидемий, о математических моделях которых пойдет речь в § 1 настоящей главы.

Итак, наблюдаемые процессы распространения возмущений в живых системах весьма разнообразны. Их математические модели, которые обычно строятся на основе комплекса феноменологических соображений, знания активных и пассивных механизмов переноса и т. п., также имеют разную форму. Однако большинство из них — это параболические квазилинейные уравнения типа (8.1). Ниже мы рассмотрим БИ, определяемые решениями достаточно общих базовых моделей, поясняя каждый раз смысл переменных и параметров для АВ-процессов разной природы. Вывод таких уравнений, как правило, не входит в нашу задачу. Поэтому интересующегося читателя мы будем отсылать каждый раз к соответствующим литературным источникам.

Начнем рассмотрение свойств базовых решений с классической задачи о «распространении генов», которая была поставлена Колмогоровым, Петровским и Пискуновым в 1937 г. [3].