Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике § 2. Непрерывные возрастные моделиНепрерывные возрастные модели оперируют уже не с численностями возрастных групп, а с непрерывной функцией распределения организмов по возрастам. Для плотности функции распределения можно записать в дифференциальной форме закон сохранения числа особей (аналог уравнения неразрывности в гидродинамике). Впервые соответствующее уравнение было получено Мак-Кендриком в 1926 г. [7], но осталось незамеченным и снова было «открыто» фон Ферстером в 1959 г. [1], а затем исследовано многими авторами (см. обзоры Изложим здесь вкратце основные положения теории фон Ферстера. Пусть
Уравнение фон Ферстера для функции
с начальным условием
В уравнении (4.14) слева стоит полная производная
где
Функция Во втором случае, когда клетки выбывают из своего возрастного интервала при образовании дочерних (как, например, бактерии), дело обстоит сложнее. Функция Обозначим через
Выразив условную вероятность через безусловную, получим
или, решая (4.19) относительно
Если же родительские особи не выбывают из популяции, уравнение (4.21) будет справедливо для случая, когда одновременно образуется Рассмотрим далее стационарное, не зависящее от времени возрастное распределение клеточных популяций. Для этого, прежде всего, предположим, что в уравнении фон Ферстера (4.14) скорости размножения Начнем с идеального случая так называемой «моноциклической популяции», все особи которой делятся точно в определенном возрасте
Тогда стационарное распределение клеток по возрастам
При делении бактерий, как уже говорилось, родительские клетки выбывают из популяции после образования дочерних, поэтому
и стационарное возрастное распределение имеет скачок при
Подстановка решений (4.23) и (4.25) в граничноеусловие (4.16) дает связь между возрастом деления и скоростью протока:
Это означает, что стационарное распределение возможно только при вполне определенном соотношении между временем репродукции
Рис. 4.5. Функции распределения моноциклической популяции при Условие постоянства полного числа клеток в культиваторе
На рис. 4.5 приведены безразмерные функции распределения (4.23) и (4.25) в переменных Рассмотрим теперь более реалистический случай, когда период репродукции клеток (бактерий) распределен случайно около некоторого среднего значения. В качестве простейшего примера зададим скорость деления в виде ступенчатой функции (см. [8, 91):
что дает для плотности распределения периода репродукции
Подчеркнем еще раз, что выражение (4.28) можно записать только при условии, что организмы выбывают при делении из своего возрастного интервала. В противном случае скорость деления
Рис. 4.6. Удельная скорость деления
Рис. 4.7. Безразмерные функции распределения клеток по возрастам при различных дисперсиях а возраста деления: Определим для модели (4.28), (4.29) средний возраст деления клеток, а также дисперсию:
Таким образом, параметр 1 о характеризует минимальный возраст деления, а параметр Стационарное распределение
Подстановка (4.30) в граничное условие (4.16) дает условие существования стационарного распределения:
На рис. 4.7 приведено семейство функций Заканчивая рассмотрение возрастного распределения клеток, заметим, что мы разобрали здесь лишь стационарные решения уравнения фон Ферстера. Открытым остается вопрос об устойчивости стационарных решений, он требует специального рассмотрения. Действительно, когда мы говорили в предыдущей главе об устойчивости стационарного макросостояния (концентрации биомассы) в проточном культиваторе, мы отмечали, что устойчивость там обеспечивается «отрицательной обратной связью» через концентрацию лимитирующего субстрата. В рассматриваемой модели также можно ввести зависимости параметров и функций распределения от концентрации субстрата, но в общем случае замкнуть всю систему достаточно трудно. Некоторые попытки подобного подхода есть в работе [91, но и там рассмотрены только некоторые частные примеры. Следующая проблема — это получение нестационарных решений уравнений фон Ферстера. По этому поводу есть много работ (см. [П 19, 12, 13]), мы не будем сейчас на них останавливаться. Отметим только один аспект нестационарной задачи — исследование возрастной синхронизации культруы клеток слабым периодическим воздействием. Практическая важность получения синхронно делящейся популяции клеток не вызывает сомнения. В последнее время это стало особенно актуальным в связи с задачей избирательного поражающего воздействия на опухоль в организме. Известно, что чувствительность клеток к воздействиям различна на разных стадиях жизненного цикла. Синхронизация клеток позволяет выбрать оптимальный момент воздействия и тем самым повысить его эффективность. Интересные результаты получены в этом направлении в [14]. Теоретическое исследование проблемы синхронизации клеток малыми параметрическими воздействиями было рассмотрено Минкевичем в [9] и частично изложено нами в нелинейными зависимостями, влекущими за собой связь колебаний на нескольких гармониках. Поэтому получение точного решения этой задачи — дело будущего.
|
1 |
Оглавление
|