Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике § 4. Проблема биологической инерционностиФизиологическая инерционность живой клетки проявляется наиболее заметным образом в начальной фазе культивирования, когда клетки «привыкают» к новым условиям существования — по большей части, к новому виду или концентрации питательной среды. При непроточном выращивании микроорганизмов проходит известное время (лаг-период), прежде чем начинается интенсивное размножение клеток и скорость роста достигает максимального значения. Причины этой задержки могут быть разными (см. Простейшая модель инерционности клетки может быть записана в виде дополнительного дифференциального уравнения для скорости роста (см. [41, 421):
где Отметим, что в работе [44] говорится о некоторой абстрактной «промежуточной субстанции», синтез которой определяет наиболее медленноезвено («бутылочное горлышко») процессов роста. Тем не менее, нам удобнее оперировать с конкретным механизмом синтеза рибосом, чтобы иметь возможность проводить некоторые численные оценки. В ряде экспериментов, выполненных Малё с соавторами [45], и независимо в лаборатории Иерусалимского [46, 47], изучалась зависимость между процентным содержанием рибосомальной РНК в клетке
Рис. 3.16. Изменение содержания нуклеиновых кислот (РНК/белок) в клетках Аs. vinelandii с увеличением скорости роста от
Рис. 3.17. Процентное содержание РНК в биомассе Зависимость установившегося значения
На основании этих экспериментальных данных можно представить процесс установления концентрации рибосом в виде дифференциального уравнения первого порядка:
Величина будет иметь вид
Уравнения (3.36) и (3.38) могут быть использованы и при описании проточного культивирования микроорганизмов. Физиологическая инерционность клеток в этом случае должна вызывать запаздывание в установлении нового стационарного значения скорости роста при изменении внешних условий культивирования — скорости протока Подробное исследование возможности появления колебательных свойств у проточных культур, обладающих биологической инерционностью, было проведено нами совместно с Система уравнений, описывающая рост биомассы в проточном культиваторе и учитывающая процесс синтеза рибосом, имеет вид
где параметры Зависимость текущего значения скорости роста
где
С другой стороны, учитывается, что белок составляет постоянную часть от биомассы:
Отсюда удельную скорость роста можно записать в виде
где Чтобы замкнуть систему уравнений (3.39), (3.41), надо еще определить зависимость стационарного значения
Найдем также зависимость
Обозначив Введем теперь безразмерные переменные и коэффициенты по формулам (3.17),
Система (3-44) имеет две точки равновесия:
Относительно первой точки надо отметить, что отличное от нуля стационарное значение Отсюда, по-видимому, можно сделать вывод, что наблюдаемые иногда слабо затухающие колебания [48] не могут быть связаны с синтезом рибосом, а должны иметь другую природу. Тем не менее, эти колебания могут описываться системой, аналогичной (3.44), с параметром Существует также ряд работ, в которых постулируются механизмы возникновения колебаний, не связанных с инерционностью. В монографии Бергтера Отметим здесь также ставшую уже классической работу Рамкришны с соавторами [50], где моделируется процесс выработки активными клетками некоторого ингибитора, который вызывает переход клеток в неактивное состояние (при этом количество ингибитора возрастает). В этой модели были получены затухающие колебания концентрации клеток в нестационарных условиях. В этой же работе, кроме того, рассматривались в качестве динамических переменных два компонента биомассы — нуклеиновые кислоты и белки. Сложные взаимодействия переменных позволили получить в модели как затухающие, так и незатухающие колебания. Заметим в заключение, что достаточно простая модель автоколебаний в проточной культуре микроорганизмов может быть построена в предположении возрастной неоднородности популяции. Эта модель будет изложена в следующей главе (см. § 1).
Рис. 3.18. Добротность системы с инерционностью:
|
1 |
Оглавление
|