§ 7. Кинетика образования ДС

Образование ДС происходит на фоне медленно и детерминированно меняющихся параметров и флуктуаций как динамических переменных, так и параметров. Флуктуации могут играть двоякую роль. Во-первых, вблизи бифуркации Тюринга флуктуации разрушают однородное состояние, ставшее неустойчивым; эта роль — дестабилизирующая. Более того, при определенных условиях малые флуктуации могут усиливаться, при этом поведение системы становится похожим на стохастическое.

Во-вторых, флуктуации могут играть стабилизирующую роль. Так, вдали от бифуркации в области контрастных структур флуктуации могут препятствовать образованию последних и удерживать систему некоторое время в режиме малых случайных отклонений вблизи однородного состояния. Кроме того, в случае, когда контрастная структура находится в стадии образования, флуктуации могут играть роль фактора отбора. Выше уже упоминалось о возможности существования множества контрастных ДС, удовлетворяющих условиям Мера устойчивости их различна, наименее устойчивыми являются структуры с длиною плавного участка, близкой либо к либо к естественно ожидать, что в поле флуктуаций отбирается наиболее устойчивая ДС.

В настоящее время отнюдь не все затронутые здесь проблемы исследованы достаточно полно. Мы сосредоточим внимание на следующих вопросах: 1) кинетика образования ДС вблизи бифуркации Тюринга в поле флуктуаций, 2) образование ДС в условиях изменения параметров, начиная с бифуркации Тюринга и до области контрастных ДС, 3) образование ДС в результате волны перестройки.

Во всех трех случаях наиболее интересными и важными

эффектами являются вариабельность промежуточных форм и эквифинальность, т. е. отбор единственной конечной формы.

1. Образование ДС в поле флуктуаций исследовалось как аналитически — в работе [33], так и численно — в [31, 40].

При аналитическом исследовании использовался метод Ланжевена (как и в гл. 7), что оправдано в области до бифуркации Тюринга и вблизи нее. Линеаризованную модель ДС с учетом флуктуаций можно записать в виде

Здесь величины х и у — отклонения от стационарного однородного состояния, которое считается устойчивым; малые случайные функции времени и пространства отражающие флуктуации продукции переменных х и у; величины распределены нормально и -коррелированы по времени и пространству.

Используя стандартные методы, можно вычислить флуктуации величин т. е. их амплитуды х и у и радиусы корреляций. При этом оказывается, что амплитуды флуктуаций сильно возрастают при приближении к бифуркации Тюринга. Радиусы пространственных корреляций также возрастают и в самой точке бифуркации стремятся к бесконечности.

Можно сказать, что в точке бифуркации Тюринга и вблизи нее система является усилителем флуктуаций. При этом поведение ее становится почти стохастическим.

Численные исследования того же вопроса проводились на основе модели (11.64) [31], в которой учитывались также флуктуации параметров (к параметрам добавлялись малые случайные величины). Было найдено, что в области бифуркации Тюринга флуктуации величин вызванные шумом параметров, достаточно велики. Кроме того, была замечена еще одна область повышенной чувствительности: это область параметров, в которой на отрезке длины существуют несколько (но немного) ДС различного периода (и устойчивость каждой из них невелика). На языке теории контрастных ДС это соответствует случаю, когда интервал между и не очень широк. В области контрастных ДС вариабельность заметно меньше и даже при наличии флуктуаций (а возможно, благодаря им) образуется четко выраженная и устойчивая ДС пичкового типа. Численные расчеты в столь сложной системе не могут рассматриваться как доказательство. Тем не менее, можно подвести следующий итог.

Вариабельность (квазистохастическое поведение) является следствием неустойчивости (или слабой устойчивости) системы. Она есть необходимый этап развития, поскольку неустойчивость является необходимым условием усложнения (в частности, нарушения симметрии) развивающейся сложной системы; она исчезает, как

только этап усложнения пройден и наступил этап закрепления новой формы.

2. Образование ДС при медленно изменяющихся параметрах исследовалось в [17] на основе базовой модели (11.16). Было принято, что коэффициент диффузии специфических веществ с течением времени уменьшается:

так что при он равен своему бифуркационному значению и затем при и система переходит в область контрастных структур.

Интерпретировать эту зависимость можно двояко. Во-первых, в прямом смысле, как уменьшение проницаемости для специфических веществ по мере развития организма, что представляется естественным. Во-вторых, та же модель соответствует случаю, когда увеличивается проницаемость неспецифических веществ у (так что падает) и одновременно увеличивается размер объекта пропорционально Обе интерпретации возможны в связи с тем, что модель безразмерна. В [17] было показано (как аналитически, так и расчетами на ЭВМ), что при изменении структура из гармонической переходит в контрастную ступенчатого типа; при достаточно малых в максимуме гармонической ДС возникает провал и расширяется до ступеньки противоположного знака. В результате из одного полупериода гармонической ДС образуется три полупериода — три ступеньки контрастной ДС, длины которых уже меньше

Рис. 11.8. Эволюция ДС в модели класса «сборка» при изменении параметра

При дальнейшем уменьшении фронты становятся более резкими, но характер более не изменяется. Начальный и конечный этапы эволюции ДС представлены на рис. 11.8. Таким образом, при изменении параметров ДС может существенно меняться, и не только плавно, отслеживая изменение параметров, но и «катастрофически». Последнее является, по существу, бифуркацией, связанной с потерей устойчивости (и исчезновением) одного из стационарных решений. Как уже упоминалось, в этот момент должна сильно возрастать вариабельность системы. Кроме того, такое поведение демонстрирует один из возможных путей образования (или отбора) единственной и не зависимой от начальных условий ДС. Действительно, в момент достижения бифуркации Тюринга и вблизи нее в результате флуктуаций образуется единственно возможная гармоническая ДС

и ее форма не зависит от начальных условий. Эта структура играет роль начального условия при последующих этапах эволюции, именно ею предопределяется положение узлов и экстремумов финальной контрастной ДС.

3. Процесс образования ДС с помощью волны перестройки возможен лишь при специальных условиях: когда имеется сильное возбуждение, на одном конце рассматриваемого отрезка и в то же время во всем остальном пространстве система близка к однородному стационарному состоянию. Последнее условие нетривиально. Действительно, при образовании ДС (тем более, контрастных) однородное состояние неустойчиво. Поэтому в отдаленных от возбуждаемого участках пространства происходит спонтанное образование ДС еще до прихода к ним волны возбуждения. В связи с этим образование ДС в результате волны возможно лишь в ограниченном пространстве, таком, что время распространения по нему волны возбуждения меньше времени спонтанного развития неустойчивости.

В связи с этим характер волны образования ДС существенно отличается от иных автоволновых процессов: распространения фронта в бистабильной системе и распространения нервного импульса. В двух последних случаях однородное состояние устойчиво и упомянутые ограничения не возникают.

Распространение волн особого рода в модели складки (конкретно, в «брюсселяторе») исследовалось в работе [34].

Длина отрезка выбиралась такой, что вмещала несколько периодов контрастной структуры. В качестве начальных условий выбирались стационарные значения на всем отрезке, за исключением узкого участка (порядка ширины пика: на краю отрезка. Начальные значения на этом участке, равно как и ширина его варьировались в достаточно широких пределах (но при сохранении порядка величины). Наблюдался следующий процесс образования пичковой ДС. Сперва распространяется фронт волны возмущения, похожий на волну перестройки в бистабильной системе. На расстоянии от начала отрезка образуется пик функции после него снова формируется волна перестройки и процесс повторяется. Можно сказать, что волна перестройки, распространяясь, делает отсечки (т. е. образует пики) через одинаковые, равные интервалы. На рис. 11.9 приведены картины ДС, полученные на ЭВМ в разные моменты времени. Свойства ДС, т. е. период и форма пичков, одинаковы в широком классе начальных условий (при упомянутых ограничениях); можно сказать, что они являются собственными для данной модели, т. е. определяются ее параметрами, и не зависят от внешних условий. Если отрезок соизмерим с собственным периодом то образуется строго периодическая структура. В противном случае последний интервал оказывается меньше и высота последнего «пика» несколько ниже других. Было показано, что собственный период

совпадает с периодом наиболее быстро распространяющегося возмущения, где волновой вектор гармонического возмущения, соответствующий максимуму величины условию - инкремент нарастания гармонических возмущений однородного состояния.

Рис. 11.9. Самодостройка пичковых ДС, полученная на ЭВМ (см. [34]).

Похожая картина наблюдалась в вычислительных экспериментах с моделью ГМ.

Аналогичные исследования в модели типа сборки проведены в [17]. Волна перестройки в этом случае несколько сложнее: фронт ее «вырисовывает» за собой ступенчатую ДС. Главный результат, однако, сохраняется: образуется собственная ДС, не зависящая практически от внешних условий и определяющаяся параметрами самой модели.

Обсудим биологический смысл и возможную роль волнообразного возбуждения ДС. Начальное локализованное возбуждение можно интерпретировать как действие сильного индуктора, а волновой процесс — как индукцию упорядоченной ДС.

В связи с этим в работе [19] был предложен термин — упорядочивающая волна. Можно интерпретировать сказанное также в терминах концепции «позиционной», или «градиентной», информации. Наличие большого начального градиента ведет к образованию структуры посредством упорядочивающей волны. Однако при такой интерпретации остается вне поля зрения один из главных вопросов биологии развития: несут исходный градиент и вызванная им упорядочивающая волна информацию о финальной ДС или же они являются не более, чем средством реализации информации, уже заложенной в самой системе (т. е. в ее параметрах)?

На основании изложенного можно сказать следующее. Полностью отрицать информационную роль волны индукции, по-видимому, нельзя. Так, информация о времени возникновения ДС превносится индуктором и инициированной им волной. Однако количество этой информации мало по сравнению с тем, которое заключено в ДС. Информация о форме ДС (т. е. о том, будет ли она пичковой,

ступенчатой или более сложной) заключена в параметрах самой распределенной системы.

Таким образом, распространение упорядочивающей волны скорее можно уподобить действию проявителей и закрепителей в фотографии. Последние способствуют выявлению информации (изображения), уже заложенной в пластинке, но сами ее не несут.

С учетом этих замечаний можно сказать, что наличие градиентов и волны упорядочения является важным условием проявления потенций системы к образованию ДС и реализации заложенной о ДС информации.

В заключение раздела вернемся к наиболее важному вопросу об эквифинальности образования ДС. Она имеет место в трех разных случаях: при образовании гармонической ДС (в силу единственности решения), при отборе наиболее устойчивой ДС и в результате прохождения волны упорядочения. В двух последних случаях образуются близкие (и, по-видимому, одинаковые) ДС.

Можно думать, что в природе в разных ситуациях используются все три возможности На начальных стадиях эмбриогенеза, при спонтанном нарушении симметрии вблизи бифуркации Тюринга образуются гармонические ДС; затем они переходят в единственные в данных условиях контрастные ДС. На более поздних этапах развития, когда новообразующиеся ДС возникают на фоне уже имеющихся, преобладают процессы, связанные с индукцией и распространением волн возбуждения.

Во всех реальных случаях процессы протекают в условиях флуктуаций. Поэтому развитие будет наиболее детерминированным в случае, когда параметры системы подобраны так, чтонаиболее устойчивые ДС, образующиеся в результате эволюции параметров и волн перестройки, близки друг к другу. Можно думать, что в коде эволюции природа предусмотрела это условие.