Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике § 1. Двухвозрастная модель клеточной популяцииРазобьем популяцию клеток на две группы: «молодые» и «старые»; первая группа содержит клетки, которые интенсивно растут, но еще не достигли физиологической зрелости и не могут делиться; члены второй группы способны к делению, но процесс деления может быть задержан с помощью различных ингибиторов. Пусть
Здесь Если концентрация субстрата не лимитирует рост популяции, продолжительность первой фазы роста будет постоянна Ингибирующее действие метаболита I на удельную скорость деления клеток опишем обычной в биохимической кинетике формулой
где В первом случае скорость деления будет зависеть от концентрации старых клеток
поскольку мы предположили пропорциональность
где введены безразмерное время Система (4.4) может иметь кроме тривиальной нулевой стационарной точки еще одну особую точку, определяемую системой алгебраических уравнений
Точка (4.5) лежит в положительном квадранте, если параметры удовлетворяют условиям
При Исследование устойчивости точки
Рис. 4.1. Области неустойчивости при
Рис. 4.2. Фазовый портрет системы (4.4);
Рис. 4.3. Колебания численности молодых клеток х, старых у и всей популяции касательных. Обе кривые проходят через точку На рис. 4.3. приведены временные развертки автоколебаний при двух значениях параметра
Рис. 4.4. Фазовый портрет системы (4.8). Рассмотрим теперь второй вариант задачи, когда ингибирующий продукт вырабатывается только молодыми клетками
Уравнения динамики популяции тогда будут
Стационарная точка (кроме
Решение (4.9) положительно при тех же условиях (4.6), что и в предыдущей задаче. Исследование устойчивости ненулевой точки показывает, что она всегда является устойчивым узлом (рис. 4.4). В третьем возможном случае, когда тормозящий продукт выделяют в равной мере и молодые и старые клетки, полагаем
В качестве безразмерных переменных удобно выбрать
и уравнения динамики будут иметь вид
Ненулевая стационарная точка также устойчива, она определяется из соотношений
Итак, колебательные режимы в популяции оказались возможными только в том случае, когда зрелые клетки, способные разделиться, сами регулируют скорость деления. Но при этом существенно, что в системе имеется запаздывание: клетки должны пройти фазу незрелых, прежде чем получат возможность произвести потомство. В работе Назаренко и Селькова [5] рассмотрен более общий случай развития популяции, разделенной на В заключение этого параграфа следует подчеркнуть, что, излагая модель, мы преднамеренно не связали понятия «молодые» и «старые» клетки с фазами их жизненного цикла. Это довольно просто сделать для клеток эукариотов, у которых за один цикл происходит одно удвоение. В данном случае можно считать молодыми клетки в Для клеток прокариотов, к которым относятся бактерии, дело обстоит сложнее. Известно, что процесс редупликации ДНК в этих клетках практически не зависит от условий внешней среды и длится примерно 40 мин (С-период); после окончания
|
1 |
Оглавление
|