§ 1. Простейшие популяционные модели

Основоположником математических популяпионных моделей принято считать Мальтуса, который в самом конце -говека сформулировал закон роста народонаселения по геометрической прогрессии.

Закон Мальтуса, определяющий экспоненциальный рост популяции, очевидно, имеет смысл лишь на ограниченных временных интервалах, поэтому в дальнейшем было предложено множество моделей, восполняющих этот недостаток и описывающих часто наблюдаемую в природе стабилизацию численности популяции. Используемая до наших дней модель Ферхюльста предполагает

вование некоторого предела К, называемого «емкостью» среды, к которому стремится численность популяции при

где удельная скорость роста популяции. Другими словами, смертность в популяции пропорциональна ее численности; в таком виде уравнение Ферхюльста описывает «самоотравление» популяции, т. е. внутривидовую конкуренцию, например за доступные источники пищи.

Следующим крупным шагом в математической экологии можно считать моделирование взаимодействия двух и более видов, начатое в 20-х годах нашего столетия работами А. Лотгки и В. Вольтерра. В хорошо известной монографии Вольтерра исследованы модели сосуществования видов, борющихся за общую пищу или связанных взаимодействиями хищник—жертва, введены условия «диссипации» (самоограничения) для получения устойчивого состояния равновесия и построена модель «последействия», приводящая к интегродифференциальным уравнениям.

Сравнительно менее известны работы, проведенные в 30-х годах Гаузе [1, 2] и содержащие подробное исследование различных ситуаций, которые могут возникнуть в сообществе двух видов, конкурирующих за одну и ту же пищу в условиях самоограничения. Модель, которую Гаузе называет системой Вольтерра — Лоттки, имеет вид [2]

где первые члены представляют размножение видов, вторые — конкурентную борьбу и третьи - самоограничение. На рис. 3.1 показаны различные исходы конкурентной борьбы в зависимости от соотношения коэффициентов системы (3.2). Так, например, первый вид полностью вытесняет второй, если (рис. 3.1, а); при обратных знаках неравенств преимущества имеет второй вид. Если коэффициенты взаимного влияния больше, чем коэффициенты самоограничения то снова выживает только один вид, но который из двух — зависит от начальных условий (рис. 3.1, б, «триггерный режим»). И, наконец, если взаимное влияние меньше, чем самоограничение, возможно устойчивое сосуществование обоих видов (рис. 3.1, в).

На основании исследования этой системы был сформулирован знаменитый закон Гаузе: два вида с одинаковыми экологическими потребностями (т. е. принадлежащие к одной экологической нише) не могут сосуществовать в одном местообитании. Сосуществование возможно лишь тогда, когда виды относятся к разным нишам (рис. 3.1, в).

Изучая взаимоотношения «хищник — жертва», Гаузе и Витт обратили внимание на часто встречающийся случай

«релаксационных» колебаний, когда популяция жертвы полностью уничтожается после единичного всплеска численности [1]; для описания этой ситуации была предложена модернизация модели Вольтерра:

количество жертв, количество хищников).

Рис. 3.1. Фазовые портреты системы двух конкурирующих видов: А — изоклина вертикальных касательных, В — горизонтальных.

В модели (3.3) предполагается, во-первых, более слабая зависимость скорости размножения хищника от количества жертв вместо в модели Вольтерра) и, во-вторых, для упрощения расчетов пренебрегается гибелью хищника при наличии жертвы (однако при полном отсутствии жертвы хищник медленно вымирает). Решения системы (3.3) при соответствующем выборе коэффициентов удовлетворительно описывали экспериментальные данные.

В дальнейшем предлагалось много вариантов записи нелинейных функций взаимодействия в системе хищник — жертва (обзор таких моделей можно найти, например, в книге

Исследование задачи о взаимодействии двух видов в более общем случае было проведено в середине 30-х годов Колмогоровым [3]. Им были получены различные типы поведения системы: устойчивое сосуществование хищника и жертвы, полная гибель хищников при постоянном количестве жертв, затухающие колебания вокруг устойчивого стационарного состояния, а также неустойчивое положение равновесия, вокруг которого может существовать устойчивый предельный цикл. Последний случай описывает колебательные режимы сосуществования системы хищник — жертва на основании «грубой» модели. Большой круг моделей взаимодействия жертвы х и хищника у можно записать в виде

В работах Розенцвейга и Мак-Артура [4] нелинейная функция задавалась графически (рис. 3.2). Для случая, изображенного на рис. 3.2, а, было показано наличие устойчивого равновесия; для случая -образной зависимости Фридман [5] обнаружил область существования предельного цикла.

Рис. 3.2. Различные виды нелинейной функции взаимодействия

Случай кусочно-линейной аппроксимации (рис. 3.2, в)

исследуется в работах Свирежева (см., например, [6]). Показано что ненулевая особая точка существует лишь при это, как и в классической модели Вольтерра, — центр, однако замкнутая фазовая траектория, касающаяся прямой является предельной: на нее снаружи наматываются траектории, заходящие в область (рис. 3.3).

Рис. 3.3. Фазовый портрет системы (3.4). Жирная линия — предельная траектория.

В работах Базыкина с соавторами проведено исследование более сложной модели, в которой предполагается самоограничение в популяциях как жертв, так и хищников, а функция взаимодействия задается в виде гиперболы:

В зависимости от соотношения между параметрами в системе (3.6) возможно большое разнообразие фазовых портретов, число особых точек возрастает до пяти, одна из них может быть неустойчивым фокусом, окруженным устойчивым предельным циклом.

Несколько иной подход к проблеме взаимодействующих видов представлен в работах Полетаева (см., например, [8]), использующего принцип Либиха для записи скоростей изменения численностей популяций.

Упомянем здесь еще два круга задач, непосредственно примыкающих, с нашей точки зрения, к проблеме хищник — жертва и

относящихся скорее к области медицины, чем экологии: это эпидемиологические и иммунологические задачи. Проблема распространения эпидемий, во всяком случае по форме, близка к экологическим задачам.

Уравнения Бейли [9] для незараженных х, зараженных у и выздоровевших z особей имеют вид

Гильдерман [10] исследовал модель эпидемии в случае, когда инфекция распространяется паразитами-переносчиками; соответствующая система содержит четыре дифференциальных уравнения для зараженных и незараженных переносчиков и «прокормителей» с перекрестными членами взаимодействия. Отметим еще здесь работу [11], где также решается задача взаимодействия «паразит — хозяин». В работе исследуется система третьего порядка, включающая кроме хищника-паразита также количества зараженных и незараженных особей жертвы-хозяина. Модель малярии [12] также можно отнести к этому разряду; в ней объединены модели паразит — хозяин (мерозоит — эритроцит) и иммунное взаимодействие (антитела — зараженные эритроциты).

Рассмотрению задач иммунитета с точки зрения межпопуляционных взаимодействий различных клонов клеток внутри многоклеточного организма посвящены главы 5 и 6.

В заключение этого параграфа перечислим основные проблемы современной экологии, изучающей поведение сложных природных систем — биогеоценозов.

Два взаимодействующих вида являются как бы элементарной ячейкой; из таких ячеек складываются модели более сложных систем. В математической экологии различают «горизонтальные» структуры — виды, конкурирующие за одну и ту же пищу, и «вертикальные» — взаимодействующие по типу хищник — жертва, причем в системе может быть несколько таких пищевых, или трофических, уровней.

Задача об видах, конкурирующих за пищевой ресурс, рассматривалась еще Вольтерра который показал, что в системе при остается только один вид, использующий этот ресурс с наибольшей эффективностью. Затем Меем и Мак-Артуром [13] было показано, что число соответствующих видов не может превышать число независимых" ресурсов (развитие принципа Гаузе об экологических нишах). Следующим важным достижением явилось выяснение вопроса о перекрывании экологических ниш, или, иначе говоря, о мере различия в потребностях, которое может обеспечить сосуществование видов (см. [14]). Подробному исследованию задачи о конкуренции одноклеточных за взаимозаменяемые и незаменяемые источники питания в условиях проточной системы посвящены работы Абросова и Коврова [15].

Для более сложных многоуровневых систем в теоретической экологии вводится понятие трофических цепей — цепей переноса

энергии в вертикальном направлении. Переплетение таких цепей составляет трофическую сеть, или биогеоценоз. Состояние проблемы устойчивости сложных биогеоценозов подробно освещено в обширной монографии Свирежева и Логофета . В частности, там обсуждается поднятый еще в работах Смита [14] вопрос о том, ведет ли сложность системы к ее устойчивости. На убедительных примерах в показано, что увеличение трофических перекрестных связей может стабилизировать сообщество, а увеличение связей внутри одного уровня — дестабилизировать его. Отметим здесь же интересные результаты, полученные в работах Светлосанова [16].

Очень важный класс биогеоценозов изучается в работах Алексеева и др. ]: это экологические системы, в которых выполняется условие замкнутости по массе некоторого лимитирующего биогенного элемента. Динамические модели, переменными в которых выступают биомассы различных видов, записываются в предположении вольтерровского взаимодействия на всех трофических уровнях. Показано, что если хищники-консументы узко специализированы, то количество видов ограничено только общей массой лимитирующего вещества М: с увеличением увеличивается устойчивость и видовое разнообразие. Если же коисумент не специфический, то в результате конкуренции остается одна простая ниша: один продуцент и один консумент. Устойчивость трехуровневой системы повышается, если виды третьего уровня могут питаться как видами второго, так и первого уровня.

Модели Абросова, Алексеева, а также упомянутые ранее модели Полетаева приводят к новому классу экологических задач, в которых влияние внешней среды выражается непосредственно в виде некоторых функций от концентраций лимитирующих веществ, а не через взаимную конкуренцию видов, как это было в моделях Вольтерра. Модели, учитывающие зависимость скорости роста организмов от концентрации лимитирующего субстрата, получили широкое применение в математической микробиологии. Именно, для колоний микроорганизмов можно создать хорошо контролируемые условия роста и изучать динамику развития популяции в зависимости от параметров среды. Этим моделям будут посвящены следующие параграфы.