Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике § 1. Простейшие популяционные моделиОсновоположником математических популяпионных моделей принято считать Закон Мальтуса, определяющий экспоненциальный рост популяции, очевидно, имеет смысл лишь на ограниченных временных интервалах, поэтому в дальнейшем было предложено множество моделей, восполняющих этот недостаток и описывающих часто наблюдаемую в природе стабилизацию численности популяции. Используемая до наших дней модель Ферхюльста предполагает вование некоторого предела К, называемого «емкостью» среды, к которому стремится численность популяции
где Следующим крупным шагом в математической экологии можно считать моделирование взаимодействия двух и более видов, начатое в 20-х годах нашего столетия работами А. Лотгки и В. Вольтерра. В хорошо известной монографии Вольтерра Сравнительно менее известны работы, проведенные в 30-х годах Гаузе [1, 2] и содержащие подробное исследование различных ситуаций, которые могут возникнуть в сообществе двух видов, конкурирующих за одну и ту же пищу в условиях самоограничения. Модель, которую Гаузе называет системой Вольтерра — Лоттки, имеет вид [2]
где первые члены представляют размножение видов, вторые — конкурентную борьбу и третьи - самоограничение. На рис. 3.1 показаны различные исходы конкурентной борьбы в зависимости от соотношения коэффициентов На основании исследования этой системы был сформулирован знаменитый закон Гаузе: два вида с одинаковыми экологическими потребностями (т. е. принадлежащие к одной экологической нише) не могут сосуществовать в одном местообитании. Сосуществование возможно лишь тогда, когда виды относятся к разным нишам (рис. 3.1, в). Изучая взаимоотношения «хищник — жертва», Гаузе и Витт обратили внимание на часто встречающийся случай «релаксационных» колебаний, когда популяция жертвы полностью уничтожается после единичного всплеска численности [1]; для описания этой ситуации была предложена модернизация модели Вольтерра:
Рис. 3.1. Фазовые портреты системы двух конкурирующих видов: А — изоклина вертикальных касательных, В — горизонтальных. В модели (3.3) предполагается, во-первых, более слабая зависимость скорости размножения хищника от количества жертв В дальнейшем предлагалось много вариантов записи нелинейных функций взаимодействия в системе хищник — жертва (обзор таких моделей можно найти, например, в книге Исследование задачи о взаимодействии двух видов в более общем случае было проведено в середине 30-х годов Колмогоровым [3]. Им были получены различные типы поведения системы: устойчивое сосуществование хищника и жертвы, полная гибель хищников при постоянном количестве жертв, затухающие колебания вокруг устойчивого стационарного состояния, а также неустойчивое положение равновесия, вокруг которого может существовать устойчивый предельный цикл. Последний случай описывает колебательные режимы сосуществования системы хищник — жертва на основании «грубой» модели. Большой круг моделей взаимодействия жертвы х и хищника у можно записать в виде
В работах Розенцвейга и Мак-Артура [4] нелинейная функция
Рис. 3.2. Различные виды нелинейной функции взаимодействия Случай кусочно-линейной аппроксимации (рис. 3.2, в)
исследуется в работах Свирежева (см., например, [6]). Показано что ненулевая особая точка существует лишь при
Рис. 3.3. Фазовый портрет системы (3.4). Жирная линия — предельная траектория. В работах Базыкина с соавторами
В зависимости от соотношения между параметрами в системе (3.6) возможно большое разнообразие фазовых портретов, число особых точек возрастает до пяти, одна из них может быть неустойчивым фокусом, окруженным устойчивым предельным циклом. Несколько иной подход к проблеме взаимодействующих видов представлен в работах Полетаева (см., например, [8]), использующего принцип Либиха для записи скоростей изменения численностей популяций. Упомянем здесь еще два круга задач, непосредственно примыкающих, с нашей точки зрения, к проблеме хищник — жертва и относящихся скорее к области медицины, чем экологии: это эпидемиологические и иммунологические задачи. Проблема распространения эпидемий, во всяком случае по форме, близка к экологическим задачам. Уравнения Бейли [9] для незараженных х, зараженных у и выздоровевших z особей имеют вид
Гильдерман [10] исследовал модель эпидемии в случае, когда инфекция распространяется паразитами-переносчиками; соответствующая система содержит четыре дифференциальных уравнения для зараженных и незараженных переносчиков и «прокормителей» с перекрестными членами взаимодействия. Отметим еще здесь работу [11], где также решается задача взаимодействия «паразит — хозяин». В работе исследуется система третьего порядка, включающая кроме хищника-паразита также количества зараженных и незараженных особей жертвы-хозяина. Модель малярии [12] также можно отнести к этому разряду; в ней объединены модели паразит — хозяин (мерозоит — эритроцит) и иммунное взаимодействие (антитела — зараженные эритроциты). Рассмотрению задач иммунитета с точки зрения межпопуляционных взаимодействий различных клонов клеток внутри многоклеточного организма посвящены главы 5 и 6. В заключение этого параграфа перечислим основные проблемы современной экологии, изучающей поведение сложных природных систем — биогеоценозов. Два взаимодействующих вида являются как бы элементарной ячейкой; из таких ячеек складываются модели более сложных систем. В математической экологии различают «горизонтальные» структуры — виды, конкурирующие за одну и ту же пищу, и «вертикальные» — взаимодействующие по типу хищник — жертва, причем в системе может быть несколько таких пищевых, или трофических, уровней. Задача об Для более сложных многоуровневых систем в теоретической экологии вводится понятие трофических цепей — цепей переноса энергии в вертикальном направлении. Переплетение таких цепей составляет трофическую сеть, или биогеоценоз. Состояние проблемы устойчивости сложных биогеоценозов подробно освещено в обширной монографии Свирежева и Логофета Очень важный класс биогеоценозов изучается в работах Алексеева и др. Модели Абросова, Алексеева, а также упомянутые ранее модели Полетаева приводят к новому классу экологических задач, в которых влияние внешней среды выражается непосредственно в виде некоторых функций от концентраций лимитирующих веществ, а не через взаимную конкуренцию видов, как это было в моделях Вольтерра. Модели, учитывающие зависимость скорости роста организмов от концентрации лимитирующего субстрата, получили широкое применение в математической микробиологии. Именно, для колоний микроорганизмов можно создать хорошо контролируемые условия роста и изучать динамику развития популяции в зависимости от параметров среды. Этим моделям будут посвящены следующие параграфы.
|
1 |
Оглавление
|