Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике § 3. Математические модели в микробиологииВ этом параграфе мы исследуем несколько простых моделей роста микроорганизмов, не претендуя на полноту изложения вопроса. Модель
(или, по современной терминологии, экономический коэффициент);
и нашел ее аналитическое решение. В безразмерных переменных
зависимость
(рис. 3.6, кривая I).
Рис. 3.6. Рост биомассы:
Рис. 3.7. Фазовый портрет системы (3.16). На фазовой плоскости х, у решение представляется в виде прямых система стремится в конечное состояние Таким образом, уже в 40-х годах была построена математическая модель роста культуры бактерий в замкнутом сосуде. Прекращение роста биомассы в этой модели имеет явную физическую причину — истощение питательной среды, и в этом, с нашей точки зрения, заключается преимущество модели Моно (3.8) перед другими, например, перед моделью Ферхюльста (3.12). Приведем здесь для сравнения получающееся из последней уравнение логистической кривой (рис. 3.6, кривая
Отметим еще раз, что равновесие в модели (3.12) имеет несколько иной смысл, чем в модели Моно (3.16). Можно, например, считать, что ресурсы пищи неограниченны и клетки сначала (при малых х) размножаются с постоянной скоростью, однако, начиная с некоторого момента, прирост биомассы уравновешивается убылью, происходящей из-за взаимодействия клеток. Модель II. Следующим этапом в математической микробиологии можно считать разработку моделей роста микроорганизмов в проточных условиях. Проточное, или непрерывное, культивирование издавна имеет широкое применение в промышленном производстве, так как обеспечивает непрерывный вывод из установки однородной массы клеток. Теория непрерывного культиватора — хемостата — была предложена в 50-х годах Моно [31] и параллельно в США Новиком и Сциллардом [32]. Уравнения баланса биомассы и лимитирующего субстрата в хемостате (с использованием формулы Моно (3.8)) были записаны в виде системы уравнений
где
Здесь введены параметры
Система (3.21) имеет две особые точки:
Точка (3.236) лежит в положительном квадранте в ограниченной области изменения параметра
Граничное значение скорости протока Определим характер устойчивости особых точек. Для точки (3.23а) корни характеристического уравнения: Для состояния равновесия На рис. 3.9 изображен фазовый портрет системы (3.21). В случае (а) все траектории сходятся к стационарной точке 2, в случае Исследование поведения системы (3.20) при наличии малого параметра
Рис. 3.8. Зависимость сационарных концентраций
Рис. 3.9. Фазовый портрет модели II (Моно). А — изоклина вертикальных касательных: Введя безразмерные переменные по формулам
Таким образом, по крайней мере для больших значений х, система разбивается на быстрое уравнение для Итак, в проточном культиваторе при лимитировании роста микроорганизмов субстратом может существовать устойчивое состояние равновесия с ненулевой биомассой. Устойчивость системы обеспечивается как бы «отрицательной обратной связью» через концентрацию лимитирующего субстрата [33]. Важное свойство хемостата — «автостабилизация» лимитирующего фактора — было отмечено в работе Печуркина с соавторами [34]. Из формул (3.17), (3.23) следует, что в стационарном состоянии концентрация субстрата
Если при заданном
Рис. 3.10. Автостабилизация уровня лимитирующего субстрата. Отметим здесь еще одно свойство хемостата, впервые исследованное Новиком и Сциллардом Модель III. Обратимся теперь к модели, учитывающей субстратное угнетение (уменьшение скорости роста описывающая рост биомассы в хемостате при наличии субстратного угнетения, будет
Одна особая точка системы (3.25) по-прежнему имеет координаты
которые сливаются, когда
Таким образом, если Исследуем теперь устойчивость особых точек. Для первой точки
Из формулы (3.27) следует, что точка, соответствующая нижнему участку кривой Фазовый портрет системы (3.25) в случае, когда одновременно существуют все три особые точки, приведен на рис. 3.12. Изоклина горизонтальных касательных В трижды пересекает прямую стационарных значений Модель IV. Рассмотрим теперь практически важный случай, когда скорость роста клетки зависит не только от концентрации субстрата, но также и от выделяемых в процессе жизнедеятельности клетки метаболитов. При ингибирующем действии продуктов метаболизма скорость роста может быть выражена известным законом Моно — Иерусалимского (формула (3.11)). Замкнутая модель, описывающая рост культуры, должна включать в себя уравнение для изменения концентрации продукта
Рис. 3.11. Зависимость стационарных концентраций х и у от 6 (модель III) при
Рис. 3.12. Фазовый портрет модели III. Изоклины вертикальных касательных Запишем его в виде (см. [36])
При этом мы предполагаем, что увеличение концентрации продукта пропорционально приросту биомассы. Заметим, что коэффициент пропорциональности а в (3.28) ограничен сверху ввиду закона сохранения вещества; если все концентрации Введем новую безразмерную переменную учете ингибирующего продукта, будет иметь вид
Стационарные значения концентраций определяются из алгебраической системы:
Одна особая точка снова соответствует нулевой биомассе, другая определяется из соотношения
Рис. 3.13. Влияние константы ингибирования на стационарные концентрации биомассы в модели Таким образом, во всех рассмотренных моделях проточного культиватора Модель V. Учтем в модели Моно вероятность спонтанной гибели клеток; это приведет к появлению дополнительного «оттока» биомассы:
(член — Особые точки системы (3.31):
Скорость вымывания, когда Стационарные кривые Исследование устойчивости показывает, что, как обычно, точка 1 — это узел при
может быть устойчивым фокусом (при противоположном знаке неравенства — устойчивым узлом). Система обладает очень малой добротностью и поведение ее мало отличается от апериодического. Модель VI. До сих пор мы считали, что субстрат расходуется исключительно на прирост биомассы клеток с коэффициентом пропорциональности
откуда для удельной скорости роста имеем
Далее встает вопрос, какой вид имеют зависимости
при больших значениях х и малых у становится бессмысленным. Действительно, при
Обозначив
полностью совпадающую по форме с моделью V, построенной при учете гибели клеток. Нетрудно убедиться, что система (3.34) во всем положительном квадранте вполне разумно описывает динамику культуры в хемостате. Отметим здесь еще раз, что стационарное состояние с отличной от нуля биомассой существует в системе (3.34) при скоростях протока
что, в свою очередь, накладывает ограничение на параметр
или
Это означает, что при Модель VII. В качестве примера автоколебательной микробиологической системы рассмотрим случай, когда в проточном культиваторе обитают два вида, х и у. Субстратом для развития вида у (хищника) является биомасса вида х (жертвы); прирост биомассы хищника представляется функцией Моно. Для развития жертвы выберем модель Ферхюльста с самоограничением (3.1). Тогда можно записать безразмерную систему:
имеющую три стационарные точки:
Вторая точка существует в положительном квадранте при Исследуем устойчивость особых точек. Нулевая точка — устойчивый узел при больших скоростях протока Для особой точки 2 корни характеристического уравнения: жертвы стремится к конечному значению Можно показать, что точка 3 при
Рис. 3.14. Параметрический портрет модели VII при При увеличении коэффициента репродукции хищника
Рис. 3.15. Варианты фазовых портретов модели VII. В — изоклина горизонтальных касательных и тогда вокруг нее должен появиться по крайней мере один устойчивый предельный цикл, соответствующий автоколебаниям в системе хищник — жертва. На рис. 3.14 изображены четыре области в плоскости параметров Мы не затронули модели, описывающие работу других видов проточного культиватора: турбидостата, плотностата, рН-стата, в которых с помощью систем автоматического слежения поддерживаются заданные значения плотности биомассы или других параметров, а также модели полупроточной системы, в которую непрерывно или периодически добавляется свежий питательный субстрат, а жидкость и биомасса не изымаются из культиватора до окончания процесса, систем с газовым питанием и многих других. Эти модели и ссылки на них можно найти в монографиях
|
1 |
Оглавление
|